אקולוגיה של אוכלוסיה היא תת-החלוקה של האקולוגיה העוסקת בדינמיקה של אוכלוסיות של מינים ובאופן שבו אוכלוסיות אלו מתקשרות עם הסביבה. זהו המחקר של האופן שבו גדלי אוכלוסיה של מינים משתנים לאורך זמן ומרחב. המונח משמש לעתים קרובות לסירוגין עם ביולוגיה של אוכלוסייה או דינמיקה של אוכלוסייה. הוא גם מתאר לעתים קרובות את סוגי המאבק על הקיום. בשל הברירה הטבעית, מספר הפרטים המותאמים באופן מקסימלי גדל.
בביולוגיה, אוכלוסייה היא מידת התפוצה של מין מסוים או מספר מסוים של נציגיו החיים באזור אחד.
היסטוריה
איך הכל התחיל? התפתחות האקולוגיה של האוכלוסייה קשורה במידה רבה לדמוגרפיה ולטבלאות חיים עדכניות. סעיף זה חשוב מאוד בתנאי הסביבה הנוכחיים.
אקולוגיה של האוכלוסייה חשובה בביולוגיה של שימור, במיוחד כאשרפיתוח ניתוח כדאיות אוכלוסיה (PVA) המנבא את הסבירות ארוכת הטווח של מין להישאר בבית גידול נתון. למרות שאקולוגיה זו היא תת-מין של ביולוגיה, היא מציגה בעיות מעניינות למתמטיקאים וסטטיסטיקאים העוסקים בתחום דינמיקת האוכלוסייה. בביולוגיה, אוכלוסיה היא אחד המונחים המרכזיים.
מודלים
כמו כל מדע, אקולוגיה משתמשת במודלים. מודלים פשוטים של שינוי אוכלוסיה מתחילים בדרך כלל עם ארבעה משתנים מרכזיים (ארבעה תהליכים דמוגרפיים), כולל מוות, לידה, הגירה והגירה. מודלים מתמטיים המשמשים לחישוב שינויים במצב הדמוגרפי ובהתפתחות האוכלוסייה מניחים היעדר השפעה חיצונית. מודלים יכולים להיות מורכבים יותר מבחינה מתמטית כאשר "…מספר השערות מתחרות מתנגשות עם הנתונים בו-זמנית."
כל מודל של התפתחות אוכלוסיה יכול לשמש כדי לגזור מתמטית תכונות מסוימות של אוכלוסיות גיאומטריות. אוכלוסייה שגודלה גדל מבחינה גיאומטרית היא אוכלוסייה שבה דורות הרבייה אינם חופפים. בכל דור קיים גודל אוכלוסיה יעיל (וטריטוריה), המסומן בשם Ne, שהוא מספר הפרטים באוכלוסיה שיכולים ויתרבו בכל דור רבייה. מה גורם לדאגה.
תורת הבחירה r/K
מושג חשוב באקולוגיה של אוכלוסיה הוא תיאוריית הבחירה של r/K. המשתנה הראשון הוא r (קצב גידול טבעי פנימיגודל האוכלוסייה, הוא אינו תלוי בצפיפות), והמשתנה השני הוא K (כושר נשיאת האוכלוסייה, תלוי בצפיפות). למערכות יחסים תוך-ספציפיות יש תפקיד מסוים בכך.
מינים שנבחרו ב-R (למשל מיני חרקים רבים כמו כנימות) הוא כזה שיש לו שיעורי פוריות גבוהים, השקעה הורית נמוכה בצעירים ושיעורי תמותה גבוהים לפני שהפרטים מגיעים לבגרות. האבולוציה מקדמת פרודוקטיביות במינים שנבחרו. לעומת זאת, למינים שנבחרו K (כגון בני אדם) יש שיעורי פריון נמוכים, רמות גבוהות של השקעה הורית בגיל צעיר ושיעורי תמותה נמוכים ככל שהפרטים מתבגרים.
אבולוציה במינים שנבחרו ב-K מקדמת יעילות בהפיכת יותר משאבים לפחות צאצאים. כתוצאה מיחסים לא פרודוקטיביים בין המינים, צאצאים אלו עלולים להיכחד, ולהפוך לנציגים האחרונים של אוכלוסייתם.
היסטוריה של התיאוריה
הטרמינולוגיה של r/K-selection נטבעה על ידי האקולוגים רוברט מקארתור ו-E. O. Wilson ב-1967 בהתבסס על עבודתם על ביוגיאוגרפיה של איים. תיאוריה זו מאפשרת לזהות את הגורמים לתנודות באוכלוסיה.
התיאוריה הייתה פופולרית בשנות ה-70 וה-80 כשהיא שימשה כמכשיר היוריסטי, אך ירדה מרווחה בתחילת שנות ה-90 כאשר ספגה ביקורת מכמה מחקרים אמפיריים. פרדיגמת היסטוריית החיים החליפה את פרדיגמת הבחירה r/K, אך ממשיכה לכלול רבים מהנושאים החשובים שלה. הכמיהה לרבייה היא העיקריתהכוח המניע של האבולוציה, ולכן תיאוריה זו שימושית ביותר למחקר שלה.
לפיכך, מינים שנבחרו ב-r הם אלו המדגישים שיעורי צמיחה גבוהים, נוטים לנצל נישות אקולוגיות פחות צפופות, ולייצר צאצאים רבים, שלכל אחד מהם יש סבירות נמוכה יחסית לשרוד עד לבגרות (כלומר r גבוה, נמוך יא). מין אופייני של r הוא שן הארי (סוג Taraxacum).
בסביבות לא יציבות או בלתי צפויות, בחירה r מנצחת בשל היכולת להתרבות במהירות. אין יתרון מועט בהתאמות המאפשרות לו להתחרות בהצלחה עם אורגניזמים אחרים מכיוון שהסביבה צפויה להשתנות שוב. תכונות שנחשבות לאפיין r-selection כוללות: פוריות גבוהה, גודל גוף קטן, התחלה מוקדמת של בגרות, זמן דור קצר ויכולת לפזר צאצאים באופן נרחב.
אורגניזמים שתולדות חייהם עוברות בחירה r מכונים לעתים קרובות r-אסטרטגים. אורגניזמים המציגים תכונות נבחרות מסוג r יכולים לנוע בין חיידקים ודיאטומים לחרקים ועשבים, כמו גם צפלפודים שונים עם שבע אונות ויונקים קטנים, במיוחד מכרסמים. לתיאוריית הדיפרנציאל K יש קשר עקיף עם הברירה הטבעית של בעלי חיים.
מבחר מינים
מינים שנבחרו מפגינים תכונות הקשורות לחיים בצפיפות כושר נשיאה קרובה ונוטים להיות מתחרים חזקים בנישות צפופות שמשקיעות יותר בפחותמספר הצאצאים. לכל אחד מהם יש סבירות גבוהה יחסית לשרוד לבגרות (כלומר r נמוך, k גבוה). בספרות המדעית, מינים שנבחרו R מכונים לפעמים "אופורטוניסטים", בעוד שמינים שנבחרו ב-K מתוארים כ"שיווי משקל".
בתנאים יציבים או צפויים, בחירת K מנצחת, מכיוון שהיכולת להתחרות בהצלחה על משאבים מוגבלים היא קריטית, ואוכלוסיות של אורגניזמים שנבחרו K הן בדרך כלל קבועות מאוד במספרים וקרובות למקסימום שהסביבה יכולה תמיכה. בניגוד ל-r-selected, שם גודל האוכלוסייה יכול להשתנות הרבה יותר מהר. מספרים נמוכים מובילים לגילוי עריות, שהוא אחד הגורמים למוטציות.
מאפיינים
תכונות הנחשבות אופייניות ל-K-section כוללות גודל גוף גדול, תוחלת חיים ארוכה וייצור של פחות צאצאים, שלעיתים קרובות דורשים טיפול הורי זהיר עד שהם מתבגרים. אורגניזמים שהיסטוריית חייהם היא K-selected מכונים לעתים קרובות כ-K-strategists או K-selected. אורגניזמים עם תכונות שנבחרו ב-K כוללים אורגניזמים גדולים כמו פילים, בני אדם ולווייתנים, כמו גם אורגניזמים קטנים יותר ובעלי חיים ארוכים יותר כמו טרנים ארקטיים, תוכים ונשרים. הגידול באוכלוסייה הוא אחד ממאבקי הקיום.
סיווג של אורגניזמים
למרות שחלק מהאורגניזמים מזוהים בעיקר כאסטרטגים r- או K, רוב האורגניזמים אינם עוקבים אחר דפוס זה. למשל, לעצים יש תכונות כגוןאריכות ימים ותחרותיות גבוהה המאפיינים אותם כאסטרטגים K. עם זאת, בעת רבייה, עצים בדרך כלל מייצרים אלפי צאצאים ומפזרים אותם בצורה נרחבת, מה שאופייני לאסטרטגיים.
באופן דומה, לזוחלים כמו צבי ים יש מאפיינים של r ו-k: למרות שצבי ים הם אורגניזמים גדולים עם תוחלת חיים ארוכה (בתנאי שהם מגיעים לבגרות), הם מייצרים מספר גדול של צאצאים בלתי מורגשים.
ביטויים אחרים
ניתן לבטא מחדש את הדיכוטומיה r/K כספקטרום רציף תוך שימוש בתפיסה הכלכלית של תשואות עתידיות מוזלות כאשר r-choice מתאים לשיעורי היוון גדולים ו-K-choice מתאים לשיעורי היוון קטנים.
באזורים עם הפרעה סביבתית חמורה או עיקור (למשל לאחר התפרצות געשית גדולה, כמו קרקטואה או הר סנט הלנס), אסטרטגי r-ו-K ממלאים תפקידים שונים ברצף האקולוגי המשקם את המערכת האקולוגית. בשל שיעורי הרבייה הגבוהים יותר והאופורטוניזם האקולוגי שלהם, המתיישבים העיקריים נוטים להיות אסטרטגים ואחריהם שורה של תחרות גוברת בין צמחים ובעלי חיים. היכולת של הסביבה להגדיל את תכולת האנרגיה באמצעות לכידה פוטוסינתטית של אנרגיית השמש עולה עם הגדלת המגוון הביולוגי המורכב ככל שה-r-מינים מתרבים למקסימום האפשרי עםשימוש באסטרטגיות K.
שיווי משקל חדש
בסופו של דבר נוצר שיווי משקל חדש (שנקרא לפעמים קהילה מגיעה לשיא) כאשר אסטרטגים r מוחלפים בהדרגה באסטרטגים K שהם תחרותיים יותר ומותאמים יותר לשינויי נוף מיקרו-אקולוגיים המתעוררים. באופן מסורתי, המגוון הביולוגי נחשב למקסימום בשלב זה עם הכנסת מינים חדשים, וכתוצאה מכך החלפה והכחדה מקומית של מינים אנדמיים. עם זאת, השערת הפרעת הביניים קובעת שרמות ביניים של הפרעה בנוף יוצרות כתמים ברמות שונות של רצף, מה שמקל על דו-קיום של מתנחלים ומתחרים בקנה מידה אזורי.
למרות שמיושמת בדרך כלל ברמת המינים, תורת הבחירה של r/K שימושית גם לחקר האבולוציה של הבדלים אקולוגיים וחיים בין תת-מינים. לדוגמה, דבורת הדבש האפריקאית א.מ. scutellata והדבורה האיטלקית א.מ. ligustica. בקצה השני של הסקאלה, הוא שימש גם לחקר האקולוגיה האבולוציונית של קבוצות שלמות של אורגניזמים כגון בקטריופאג'ים.
דעות מחקר
כמה חוקרים כמו לי אליס, ג'יי פיליפ רושטון ואאורליו חוסה פיגרדו יישמו את תיאוריית הבחירה של r/K על התנהגויות אנושיות שונות, כולל עבריינות, הפקרות מינית, פוריות ותכונות אחרות הקשורות לתיאוריית היסטוריית החיים. עבודתו של רושטון הובילה אותו לפתח את "תיאוריית ה-K הדיפרנציאלית" כדי לנסות להסביר את ההבדלים הרבים בהתנהגות האנושית על פני אזורים גיאוגרפיים.ותיאוריה זו זכתה לביקורת על ידי חוקרים רבים אחרים. האחרון הציע שההתפתחות של תגובות דלקתיות אנושיות קשורה לבחירה של r/K.
למרות שתורת הבחירה r/K החלה להיות בשימוש נרחב בשנות ה-70, היא גם זכתה לתשומת לב גוברת. במיוחד, סקירה של האקולוג סטיבן ס. סטרנס הפנתה את תשומת הלב לפערים בתיאוריה ולעמימות בפרשנות של נתונים אמפיריים כדי לבדוק אותה.
מחקר נוסף
בשנת 1981, סקירת הספרות של פארי ב-1981 על בחירת r/K הראתה שלא הייתה הסכמה בין חוקרים המשתמשים בתיאוריה של הגדרת r- ו-K-selection, מה שהוביל אותו להטיל ספק בהנחה של קשר בין רבייה עלויות. פונקציה.
מחקר של טמפלטון וג'ונסון ב-1982 הראה שבאוכלוסיית תסיסנית מרקטורום (תת-מין של הזבוב) הנתונה ל-K-selection, היא למעשה מייצרת תדירות גבוהה יותר של תכונות הקשורות בדרך כלל ל-r-selection. מספר מחקרים אחרים הסותרים את התחזיות של תורת הבחירה r/K פורסמו גם הם בין 1977 ל-1994.
כאשר סטרנס סקר את מצבה של תיאוריה ב-1992, הוא ציין כי מ-1977 עד 1982, שירות חיפוש הספרות של BIOSIS עמד על 42 ציטוטים של תיאוריה בממוצע בשנה, אך מ-1984 עד 1989 הממוצע ירד ל-16 בשנה. והמשיך לרדת. הוא הגיע למסקנה שתיאוריית ה-r/K הייתה פעם יוריסטיקה שימושית שאינה משרתת עוד מטרה בתורת תולדות החיים.
לאחרונה תיאוריית הפנארכיה של הסתגלותהיכולות והחוסן שקידמו ס.ס. הולינג ולאנס גונדרסון החיו את העניין בתיאוריה ומשתמשים בה כדרך לשילוב מערכות חברתיות, כלכלה ואקולוגיה.
אקולוגיה של מטה-אוכלוסייה
אקולוגיה של מטה-אוכלוסיה היא מודל מפושט של הנוף לאזורים ברמות איכות שונות. מהגרים העוברים בין אתרים בנויים במטא-אוכלוסיות כמקורות או כיורים. בטרמינולוגיה של מטה-אוכלוסיה, ישנם מהגרים (אנשים שעוזבים את האתר) ומהגרים (יחידים שנכנסים לאתר).
מודלים של Metapopulation בוחנים את הדינמיקה של האתר לאורך זמן כדי לענות על שאלות על אקולוגיה מרחבית ודמוגרפית. מושג חשוב באקולוגיה של מטה-אוכלוסייה הוא אפקט ההצלה, שבו כתמים קטנים באיכות נמוכה יותר (כלומר כיורים) נשמרים על ידי זרם עונתי של מהגרים חדשים.
מבנה המטה-אוכלוסייה מתפתח משנה לשנה, כאשר חלק מהאתרים הם שקעים, כמו שנים יבשות, והופכים למעיינות כאשר התנאים נוחים יותר. אקולוגים משתמשים בתערובת של מודלים ממוחשבים ומחקרי שטח כדי להסביר את מבנה מטה-אוכלוסיה. מבנה הגילאים של אוכלוסייה הוא נוכחותם של נציגי גילאים מסוימים באוכלוסייה.
אוטואקולוגיה
המונח הישן יותר אוטואקולוגיה (מיוונית: αὐτο, אוטו, "עצמי"; οίκος, oikos, "משק בית" ו-λόγος, לוגו, "ידע"), מתייחסבערך באותו תחום מחקר כמו האקולוגיה של האוכלוסייה. היא נובעת מחלוקת האקולוגיה לאוטקולוגיה - חקר מינים בודדים ביחס לסביבה - וסינקולוגיה - חקר קבוצות של אורגניזמים ביחס לסביבה - או אקולוגיה קהילתית. אודום (ביולוג אמריקאי) האמין שיש לחלק את הסינקולוגיה לאקולוגיה של אוכלוסיה, אקולוגיה קהילתית ואקולוגיה של מערכת אקולוגית, והגדיר את האוטואקולוגיה כ"אקולוגיה של המינים".
עם זאת, במשך זמן מה הביולוגים הכירו בכך שרמת הארגון הגדולה יותר של מין היא האוכלוסייה, מכיוון שברמה זו מאגר הגנים של המינים הוא העקבי ביותר. למעשה, אודום התייחס ל"אוטואקולוגיה" כ"מגמה נוכחית" באקולוגיה (כלומר מונח ארכאי), למרות שהוא כלל את "אקולוגיה מינים" כאחת מארבע החטיבות של האקולוגיה.
הפרסום הראשון של Population Ecology (נקרא במקור Population Ecology Research) יצא לאור ב-1952.
ניתן למצוא מאמרי מחקר על אקולוגיה של אוכלוסיה גם בכתבי עת לאקולוגיה של בעלי חיים.
דינמיקת האוכלוסייה
דינמיקת אוכלוסין היא ענף במדעי החיים החוקר את הגודל והגילאים של אוכלוסיות כמערכות דינמיות, ואת התהליכים הביולוגיים והסביבתיים המניעים אותן (לדוגמה, שיעורי ילודה ותמותה, והגירה והגירה). דוגמאות לתרחישים הם הזדקנות האוכלוסייה, צמיחה או התכווצות.
צמיחה אקספוננציאלית מתארת רבייה לא מווסתת.זה מאוד יוצא דופן לראות בטבע. גידול האוכלוסייה היה אקספוננציאלי ב-100 השנים האחרונות.
תומס מלתוס האמין שגידול אוכלוסין יוביל לאוכלוסיות יתר ולרעב בגלל מחסור במשאבים, כולל מזון. בעתיד, אנשים לא יוכלו להאכיל אוכלוסיות גדולות. ההנחה הביולוגית של צמיחה אקספוננציאלית היא שקצב הצמיחה לנפש קבוע. צמיחה אינה מוגבלת למחסור במשאבים או לטריפה.
דינמיקה של אוכלוסייה הייתה בשימוש נרחב במספר יישומים של תורת הבקרה. באמצעות תורת המשחקים האבולוציונית, משחקי אוכלוסיה מיושמים באופן נרחב בהקשרים תעשייתיים ויומיומיים שונים. משמש בעיקר במערכות קלט מרובה פלט (MIMO), אם כי ניתן להתאים אותן לשימוש במערכות קלט יחיד, פלט יחיד (SISO). כמה דוגמאות ליישום הן קמפיינים צבאיים, חלוקת משאבים לחלוקת מים, שיגור גנרטורים מבוזרים, ניסויי מעבדה, בעיות תחבורה, בעיות תקשורת. בנוסף, עם קונטקסטואליזציה נאותה של בעיות ייצור, דינמיקת אוכלוסיה יכולה להיות פתרון יעיל וקל ליישום לבעיות בקרה. מחקרים מדעיים רבים היו ונמשכים.
אוכלוסיית יתר
איכלוס יתר מתרחש כאשר אוכלוסיית המין עולה על כושר הנשיאה של גומחה אקולוגית. ייתכן שזו התוצאהעלייה בשיעור הילודה (שיעור הפריון), ירידה בשיעור התמותה, עלייה בהגירה או ביומה בלתי ברת קיימא ודלדול משאבים. יתרה מכך, זה אומר שאם יש יותר מדי אנשים בבית גידול אחד, אנשים מגבילים את המשאבים הזמינים כדי לשרוד. למבנה הגילאים של האוכלוסייה אין תפקיד מיוחד.
בטבע, אוכלוסיית יתר גורמת לרוב לעלייה של אוכלוסיות הטורפים. יש בכך כדי לשלוט באוכלוסיית הטרף ולהבטיח שהיא תתפתח לטובת מאפיינים גנטיים שהופכים אותו לפחות פגיע לטורפים (והטורף יכול להתפתח ביחד).
בהיעדר טורפים, מינים כבולים למשאבים שהם יכולים למצוא בסביבתם, אבל זה לא בהכרח שולט באוכלוסיית יתר. לפחות בטווח הקצר. היצע שפע של משאבים יכול להוביל לתנופת אוכלוסין ואחריה למשבר אוכלוסין. למכרסמים כמו למינג ולשרקנים יש מחזורים אלה של גידול אוכלוסיה מהיר וירידה שלאחר מכן. גם אוכלוסיות של ארנבות נעלי שלג משתנות באופן מחזורי דרמטי, וכך גם אחד הטורפים שצדים אותם, הלינקס. מעקב אחר מגמה זו הוא הרבה יותר קל מאשר זיהוי הגנום של אוכלוסייה.
