תכונה של תאי צמחים היא הנוכחות בפרוטופלסטים שלהם של מאגרי נוזל מיוחדים - ואקוולים עם מוהל תאים. מאחר שתכולתו שונה מבחינה כימית מהרכב ההיאלופלסמה, עובר ביניהם גבול קרום הנקרא טונופלסט. מעטפת זו המקיפה את ה-vacuole מבצעת פונקציות רבות: משמירה על צורת האורגנואיד עצמו ועד ויסות מצב התא כולו.
המונח מבוסס על שתי מילים יווניות: טונוס (מתח) ופלסטוס (מפוסל).
הגדרת המושג
בקיצור, הטונופלסט הוא הממברנה של הוואקוולה המפרידה בין תכולתו לבין הפרוטופלסט של תא הצמח. על פי תכונות הטופוגרפיה, מבנה זה מכונה אנדוממברנה. בתאים בוגרים, בהם יש ואקואול אחד גדול (מרכזי), הטונופלסט הופך לגבול הפנימי של הפרוטופלסט (הפלזמלמה משמשת כזו החיצונית). לפיכך, הציטופלזמה נמצאת בין שני ממברנות.
במילים אחרות, הטונופלסט הוא מחסום בין שני התאים החשובים ביותר של תא צמחי: הפרוטופלס ומוהל התא, שהאינטראקציה ביניהם מווסתת את פעילותו החיונית.
מאפיינים כלליים ומשמעות הטונופלסט
תכולת ה-vacuole משחקת תפקיד עצום עבור תא הצמח. כאן עלולות להצטבר תרכובות שונות הנחוצות לתפקוד הצמח (חלבונים, מלחים, פיגמנטים, מינרלים, חומרי הזנה), ולעתים תוצרי פירוק. הנוזל הוואקוולרי יוצר סביבה תוך תאית מיוחדת עם תכולה מרוכזת של תרכובות שונות.
המבנה והתפקודים של הטונופלסט דומים במידה מסוימת לפלזמה. עם זאת, אם האחרון משמש כגבול האינטראקציה של התא עם הסביבה החיצונית, אזי הממברנה הוואקואולרית אחראית לחילופי החומרים בין הציטופלזמה לבין מוהל התא. עקב אינטראקציה זו מוסדרים:
- הרכב כימי של ההיאלופלזמה וה-vacuole;
- תהליכי אחסון או, להיפך, שחרור של חומרים מזינים וחומרים אחרים;
- ריכוז יונים בפרוטופלסט;
- מאפיינים אוסמוטיים;
- turgor.
לעתים קרובות בגלל הוואקוול המרכזי נוצר לחץ טורגור, שנוצר עקב זרימת כמות גדולה של מים לתוכו. אפקט זה מבטיח את הגמישות והצורה של תא הצמח.
מכיוון שכל הפונקציות של הוואקואול קשורות לכניסה ויציאה של חומרים שונים ממנו, אנו יכולים לומר שהטונופלסט הוא מבנה המפתח של האורגנואיד הזה, מכיוון שהוא נמצא בכל מערכות התחבורה ממוקמות שם.
מבנה טונופלסט
מבנה הממברנה הוואקואולרית נחקר באמצעות ספקטרוסקופיה אינפרא אדום. האחרון הראה שהטונופלסט הוא דו-שכבה שומנית שבתוכה משולבים חלבונים שונים. כלומר, במונחים כלליים, המבנה דומה לפלזמה טיפוסית, אבל ברמה עדינה יותר, לממברנות הללו יש הבדלים רבים.
ליפידים של טונופלסט מאופיינים בסידור מסודר עם דומיננטיות של מולקולות קוטביות, המספקות גמישות גבוהה ותכונות נוזליות. הממברנה מכילה אלפא-טוקופרול, שקובע את פעילות נוגדת החמצון.
בתמונה למטה: 1 - mesoplasm; 2 - טונופלסט; 3 - vacuole.
לחלבונים המשולבים בטונופלסט יש דרגות טבילה שונות. הקשר בינם לבין מולקולות השומנים חלש למדי. למבנה המרחבי של חלבוני ממברנה ואקואולרים יש תכולה גבוהה של מוטיבים אלפא-סליליים (עד 56%).
פני השטח של הטונופלסט מחלחלים בנקבוביות ובמערכות הובלה מולקולריות המספקות חדירה סלקטיבית של חומרים מהפרוטופלסט לתוך הוואקוול ובחזרה. תעלות נשא נוצרות על ידי חלבונים שונים המשולבים בשכבת השומנים, כולל פורינים.
פונקציות טונופלסט
Tonoplast מבצע את הפונקציות הבאות:
- isolating - תוחם את תוכן ה-vacuole מהפרוטופלסט ולהיפך;
- מגן - מבטיח את שלמות האורגנואיד, קובע בטיחותפרוטופלסט (ערבוב תוכן ה-vacuole עם ההיאלופלסמה ישבש את תפקוד התא);
- אוסמוטי - עקב ויסות הובלת יונים, נוצרים שיפועים מסוימים של ריכוז חומרים משני צידי הממברנה;
- transmembrane - מספק העברה סלקטיבית של תרכובות שונות בין התוכן הוואקוולרי והפרוטופלסט.
למעשה, הטונופלסט הוא השולט בהרכב הכימי של מוהל התא של ה-vacuole ובשימוש בתכולתו לצרכים התאיים. כמובן, תעלות ההובלה של הממברנה אינן פועלות באופן אוטונומי, אלא קשורות למערכות הוויסות הביוכימיות של הפרוטופלסט.
