Glycocalyx הוא קומפלקס על-ממברני מורכב היוצר מעטפת דקה על פני קרום הפלזמה של תאי בעלי חיים וממברנות ציטופלזמה של חיידקים. המונח מגיע משילוב של המילים היוונית והלטינית glykys callum, שפירושה המילולי הוא "עור עבה ומתוק". אכן, הגליקוקליקס פועל כממברנת תא נוספת ובנוי בעיקר ממולקולות בעלות אופי פחמימתי, אך בניגוד לממברנת הפלזמה, יש לו מבנה צמרירי ולא רציף.
מאפיינים כלליים
Glycocalyx היא שכבת הגנה נוספת על פני התא, שנוצרת על ידי מולקולות של חלבונים, פחמימות ושומנים המחוברות ל-CPM, וכן על ידי החלקים החיצוניים של חלבונים המוטבעים בממברנה. הבסיס לכיסוי ציטולוגי כזה הוא רשת של גליקוזידים (גליקופרוטאינים ופרוטאוגליקנים).
אזלפיכך, ה-glycocalyx הוא קליפה טעונה מאוד המועשרת ברכיבי פחמימות, שהיא שילוב של מקרומולקולות ביולוגיות הקשורות לממברנה. שכבה זו משמשת מחסום נוסף בין התא לסביבה ומבצעת פונקציות רבות, המחולקות לייצוב, מגן וספציפי.
Glycocalyx אופייני רק לאורגניזמים ובעלי חיים פרוקריוטיים. קרומי תאי הצמח אינם יוצרים קליפה כזו.
פונקציות
הסט המלא של הפונקציות של הגליקוקאליקס בתאים וברמת הרקמה של מאקרו-אורגניזמים אינו מוגדר כרגע. עם זאת, כבר נקבע כי שכבה זו:
- משתתף בהעברת אותות מהסביבה החוץ-תאית לסביבה התוך-תאית;
- מגן על הממברנה הציטופלזמית מפני מתח והשפעות מכניות;
- מספק תכונות הדבקה לתאים מסוימים;
- פועל כגורם זיהוי.
בחיידקים, הגליקוקליקס מספק התקשרות למשטח, מונע איבוד לחות כאשר הוא נכנס לסביבה יבשה ומגן מפני פעולתם של חומרים אנטיבקטריאליים. בפתוגנים, שכבה זו יכולה למנוע ממערכת החיסון לזהות את הפתוגן.
הרכב ומבנה ביוכימי
Glycocalyx כולל:
- פרוטאוגליקנים (שרשרות של גליקוזאמינוגליקנים המחוברות לליבת חלבון) - מורכבים מסינדיקנים, גליפיקנים, מימקן, פרלאקן וביגליקנים;
- glycosaminoglycans (פולימרים דו-סוכרים ליניאריים של חומצה אורונית והקסוסאמין) - ב-50-90% מורכבים מהפארן סולפט, וכוללים גם דרמטן סולפט, כונדרויטין סולפט, קראטן סולפט והיאלורונן;
- גליקופרוטאינים המכילים אוליגוסכרידים חומציים וחומצות סיאליות;
- רכיבים מסיסים שונים (חלבונים, פרוטאוגליקנים וכו');
- מולקולות שנספגות על פני הממברנה מהחלל החוץ-תאי.
המבנה והתכולה המדויקת של הרכיבים הביוכימיים של הגליקוקאליקס משתנים בהתאם לסוג התא, כמו גם לתנאי הסביבה הפיזיקליים והמכאניים השוררים.
השימוש בצבעים מיוחדים מאפשר לדמיין את הקליפה הנוספת הזו באמצעות מיקרוסקופ אלקטרוני.
Endothelial Hycocalyx
Endotelial glycocalyx היא שכבה עשירה בפחמימות המצפה את פני השטח הלומינליים של כלי הדם ויוצרת קרום תאי עבה למדי (כ-500 ננומטר) המבצעת פונקציות לא רק ברמת הציטולוגית, אלא גם ברמת הרקמה. מבנה זה התגלה לראשונה על ידי לופט לפני 40 שנה.
עכשיו התברר שהגליקוקליקס האנדותל הוא גורם מרכזי של חדירות כלי הדם. לגבי זרימת הדם, יש לו מטען שלילי חלקית, המונע ספיגה מוגזמת של אלבומין תאי. הגליקוקאליקס מתפקד גם כהגנה מכנית עבור האנדותל.
