דומיננטיות לא מלאה היא סוג מיוחד של אינטראקציה של אללים גנים שבהם לא ניתן לדכא לחלוטין תכונה רצסיבית חלשה יותר על ידי תכונה דומיננטית. בהתאם לחוקים שגילה ג' מנדל, התכונה הדומיננטית מדכאת לחלוטין את הביטוי של הרצסיבי. החוקר חקר תכונות מנוגדות בולטות בצמחים עם ביטוי של אללים דומיננטיים או רצסיביים. במקרים מסוימים, מנדל נתקל בכשל של דפוס זה, אך לא נתן לכך הסבר.
צורה חדשה של ירושה
לפעמים, כתוצאה מהצלבה, ירשו הצאצאים תכונות ביניים שהגן ההורי לא נתן בצורה ההומוזיגוטית. דומיננטיות לא מלאה הייתה במנגנון המושגי של הגנטיקה עד תחילת המאה ה-20, אז התגלו מחדש חוקי מנדל. במקביל, מדעני טבע רבים ערכו ניסויים גנטיים בחפצים צמחיים ובעלי חיים (עגבניות, קטניות, אוגרים, עכברים, זבובי פירות).
לאחר אישור ציטולוגי בשנת 1902 על ידי וולטר סטון של דפוסי מנדל, עקרונות ההעברה והאינטראקציהסימנים החלו להיות מוסברים מנקודת המבט של התנהגות הכרומוזומים בתא.
באותה שנת 1902, Cermak Correns תיאר מקרה שבו, לאחר חציית צמחים עם קורולות לבנות ואדומות, לצאצאים היו פרחים ורודים - דומיננטיות לא מלאה. זהו ביטוי בהיברידיות (גנוטיפ Aa) של תכונה שהיא בינונית ביחס לפנוטיפים ההומוזיגוטיים הדומיננטיים (AA) והרצסיביים (aa). אפקט דומה תואר עבור סוגים רבים של צמחים פורחים: לוע הארי, יקינתון, יופי לילי, תותים.
דומיננטיות לא מלאה - האם זו הסיבה לשינוי בעבודת האנזימים?
ניתן להסביר את המנגנון להופעת הווריאציה השלישית של התכונה מנקודת מבט של פעילות אנזימים, שהם מטבעם חלבונים, והגנים קובעים את מבנה החלבון. לצמח עם גנוטיפ דומיננטי הומוזיגוטי (AA) יהיו מספיק אנזימים וכמות הפיגמנט תהיה נורמלית כדי לצבוע בצורה אינטנסיבית את מוהל התא.
בהומוזיגוטים עם אללים רצסיביים של הגן (aa), סינתזת הפיגמנטים נפגעת, הקורולה נשארת ללא צבע. במקרה של גנוטיפ הטרוזיגוטי ביניים (Aa), הגן הדומיננטי עדיין מייצר אנזים פיגמנטציה כלשהו, אך לא מספיק לצבע בהיר ורווי. מסתבר שהצבע הוא "חצי".
תכונות שעברו בירושה על ידי סוג ביניים
תורשה לא שלמה מעוקבת היטב לפי תכונות עם ביטוי משתנה:
- עוצמת צבע. W. Batson, לאחר שחצה תרנגולות שחורות ולבנות מהזן האנדלוסי,קיבל צאצאים עם נוצות כסף. מנגנון זה קיים גם בקביעת צבע הקשתית האנושית.
- מידת הביטוי של התכונה. מבנה שיער האדם נקבע גם על ידי תורשה לא מלאה של התכונה. הגנוטיפ AA מייצר שיער מתולתל, aa מייצר שיער חלק, ולאנשים עם שני האללים יש שיער גלי.
- אינדיקטורים ניתנים למדידה. אורך אוזן החיטה עובר בתורשה על ידי עקרון הדומיננטיות הבלתי שלמה.
בדור F2, מספר הפנוטיפים עולה בקנה אחד עם מספר הגנוטיפים, מה שמאפיין דומיננטיות לא מלאה. ניתוח הצלבות אינו נדרש לזיהוי כלאיים, מכיוון שהם שונים כלפי חוץ מהקו הטהור הדומיננטי.
פיצול תכונות בעת חצייה
דומיננטיות שלמה ולא שלמה כאשר אינטראקציה בין גנים מתרחשת בהתאם לאריתמטיקה של חוקי ג' מנדל. במקרה הראשון, היחס ב-F2 של פנוטיפים (3:1) אינו עולה בקנה אחד עם יחס הגנוטיפים של הצאצאים (1:2:1), שכן באופן פנוטיפי, שילובים של אללים AA ו-Aa באים לידי ביטוי באותו אופן.. אז דומיננטיות לא מלאה היא צירוף מקרים בשיעור F2 של גנוטיפים ופנוטיפים שונים (1:2:1).
בתותים הצביעה עוברת בירושה לשנה על פי עקרון הדומיננטיות הבלתי שלמה. אם חוצים צמח עם גרגרי יער אדומים (AA) וצמח עם פירות יער לבנים - גנוטיפ aa, אז בדור הראשון כל הצמחים שיתקבלו יתנו פירות עם צבע ורוד (Aa).
לאחר חציית כלאיים מ-F1, בשנייהדור F2 נקבל את היחס בין הצאצאים, החופף לזה של הגנוטיפים: 1AA + 2Aa + 1aa. 25% מהצמחים מהדור השני יפיקו פירות אדומים ולא צבעוניים, 50% מהצמחים יהיו ורודים.
אנו נצפה בתמונה דומה בעוד שני דורות כאשר נחצה את הקווים הטהורים של פרחי הלילה עם קורולות סגולות ולבנות.
תכונות של תורשה במקרה של קטלניות של גנים
במקרים מסוימים, קשה לקבוע כיצד גנים מתקשרים על סמך היחס בין הפנוטיפים של הצאצאים. בדור השני, הפיצול עם דומיננטיות לא מלאה שונה מה-1:2:1 הצפוי, ומ-3:1 - עם דומיננטיות מוחלטת. זה קורה כאשר תכונה דומיננטית או רצסיבית מייצרת פנוטיפ במצב הומוזיגוטי שאינו תואם חיים (גנים קטלניים).
בכבשי קרקול אפורות, כבשים שזה עתה נולדו הומוזיגוטים לאלל הצבע הדומיננטי מתים בשל העובדה שגנוטיפ כזה גורם להפרעות בהתפתחות הקיבה.
בבני אדם, דוגמה לקטלניות של הצורה הדומיננטית של הגן היא ברכידקטיה (קצר אצבע). התכונה מתגלה במקרה של גנוטיפ הטרוזיגוטי, בעוד שהומוזיגוטים דומיננטיים מתים בשלבים המוקדמים של התפתחות תוך רחמית.
אללים רצסיביים של גנים יכולים גם להיות קטלניים. אנמיה חרמשית מביאה, במקרה של הופעת שני אללים רצסיביים בגנוטיפ, לשינוי בצורת כדוריות הדם האדומות. תאי דם אינם יכולים לקלוט חמצן ביעילות, ו-95% מהילדים עם אנומליה זו מתיםרעב חמצן. בהטרוזיגוטים, הצורה המשונה של תאי דם אדומים אינה משפיעה על הכדאיות במידה כזו.
פיצול תכונות בנוכחות גנים קטלניים
בדור הראשון, בעת חציית AA x aa, קטלניות לא תופיע, מכיוון שלכל הצאצאים יהיה הגנוטיפ Aa. להלן דוגמאות לפיצול תכונות בדור השני למקרים עם גנים קטלניים:
|
אפשרות מעבר Aa x Aa |
שליטה מוחלטת | שליטה לא מלאה |
| אלל קטלני דומיננטי |
F2: 2 Aa, 1aa לפי גנוטיפ - 2:1 לפי פנוטיפ- 2:1 |
F2: 2 Aa, 1aa לפי גנוטיפ - 2:1 לפי פנוטיפ- 2:1 |
| אלל רצסיבי קטלני |
F2: 1AA, 2Aa לפי גנוטיפ - 1:2 לפי פנוטיפ - ללא פיצול |
F2: 1AA, 2Aa לפי גנוטיפ - 1:2 לפי פנוטיפ- 1:2 |
חשוב להבין ששני האללים פועלים בדומיננטיות לא מלאה, וההשפעה של דיכוי חלקי של תכונה היא תוצאה של אינטראקציה של תוצרי גנים.
