עולם הצומח הוא אחד מהעושר העיקרי של הפלנטה שלנו. הודות לצמחייה על פני כדור הארץ יש חמצן שכולנו נושמים, ישנו בסיס מזון עצום בו תלויים כל היצורים החיים. צמחים ייחודיים בכך שהם יכולים להמיר תרכובות כימיות אנאורגניות לחומרים אורגניים.
הם עושים זאת באמצעות פוטוסינתזה. תהליך חשוב זה מתרחש באברוני צמחים ספציפיים, כלורופלסטים. היסוד הקטן ביותר הזה למעשה מבטיח את קיומם של כל החיים על הפלנטה. דרך אגב, מה זה כלורופלסט?
הגדרה בסיסית
זהו שמם של המבנים הספציפיים שבהם מתרחשים תהליכי הפוטוסינתזה, שמטרתם התקשרות של פחמן דו חמצני ויצירת פחמימות מסוימות. תוצר הלוואי הוא חמצן. אלה הם אברונים מוארכים, המגיעים לרוחב של 2-4 מיקרון, אורכם מגיע ל-5-10 מיקרון. לכמה מינים של אצות ירוקות יש לפעמים כלורופלסטים ענקיים שאורכם 50 מיקרון!
אותן אצות יכולות להיותתכונה נוספת: לכל התא יש להם רק אברון אחד מהמין הזה. בתאים של צמחים גבוהים יותר, לרוב יש בתוך 10-30 כלורופלסטים. עם זאת, במקרה שלהם, ייתכנו חריגים בולטים. אז, ברקמת הפליזדה של שאג רגיל יש 1000 כלורופלסטים לתא. בשביל מה הכלורופלסטים האלה? פוטוסינתזה היא התפקיד העיקרי שלהם, אבל רחוק מלהיות התפקיד היחיד. כדי להבין בבירור את משמעותם בחיי הצומח, חשוב להכיר היבטים רבים של מקורם והתפתחותם. כל זה מתואר בהמשך המאמר.
מקור הכלורופלסט
אז מה זה כלורופלסט, למדנו. מאיפה הגיעו האברונים הללו? איך קרה שצמחים פיתחו מנגנון כל כך ייחודי שממיר פחמן דו חמצני ומים לתרכובות אורגניות מורכבות?
כיום, בקרב מדענים, נקודת המבט של המקור האנדוזימביוטי של האברונים הללו שוררת, שכן התרחשותם העצמאית בתאי הצמח מוטלת בספק. ידוע כי חזזית היא סימביוזה של אצות ופטריות. אצות חד-תאיות חיות בתוך תא הפטריות. כעת מדענים מציעים שבימי קדם, ציאנובקטריות פוטוסינתטיות חדרו לתאי צמחים, ואז איבדו חלקית את "עצמאותם", והעבירו את רוב הגנום לגרעין.
אבל האורגנואיד החדש שמר על התכונה העיקרית שלו במלואה. זה רק על תהליך הפוטוסינתזה. עם זאת, המנגנון עצמו, הדרוש לביצוע תהליך זה, נוצר תחתשליטה הן על גרעין התא והן על הכלורופלסט עצמו. לפיכך, חלוקת האברונים הללו ותהליכים אחרים הקשורים ליישום מידע גנטי ל-DNA נשלטים על ידי הגרעין.
Evidence
לאחרונה יחסית, השערת המקור הפרוקריוטי של היסודות הללו לא הייתה פופולרית במיוחד בקהילה המדעית, רבים ראו בה "המצאות של חובבים". אבל לאחר ניתוח מעמיק של רצפי הנוקלאוטידים ב-DNA של כלורופלסטים, הנחה זו אוששה בצורה מבריקה. התברר שהמבנים הללו דומים ביותר, אפילו קשורים, ל-DNA של תאי חיידקים. אז, רצף דומה נמצא בציאנובקטריה שחיה חופשית. בפרט, הגנים של הקומפלקס המסנתז ATP, כמו גם ב"מכונות" של תעתיק ותרגום, התבררו כדומים ביותר.
מקדמים הקובעים את תחילת קריאת המידע הגנטי מ-DNA, כמו גם רצפי נוקלאוטידים סופניים שאחראים לסיומו, מאורגנים גם הם בדימוי ובדמיון של חיידקים. כמובן, מיליארדי שנים של טרנספורמציות אבולוציוניות יכולות לעשות שינויים רבים בכלורופלסט, אבל הרצפים בגנים של הכלורופלסט נשארו זהים לחלוטין. וזו הוכחה בלתי ניתנת להפרכה, שלמה שלכלורופלסטים אכן היה פעם אב קדמון פרוקריוטי. ייתכן שזה היה האורגניזם שממנו התפתחו גם ציאנובקטריות מודרניות.
פיתוח כלורופלסט מפרופלסטידים
אורגנואיד "מבוגר" מתפתח מפרופלסטידים. זהו קטן, חסר צבע לחלוטיןאברון שרוחבו רק כמה מיקרונים. הוא מוקף בממברנה דו-שכבתית צפופה המכילה DNA מעגלי ספציפי לכלורופלסט. ל"אבות" אלה של האברונים אין מערכת ממברנות פנימית. בשל גודלם הקטן ביותר, המחקר שלהם קשה ביותר, ולכן יש מעט מאוד נתונים על התפתחותם.
ידוע שכמה מהפרוטופלסטידים הללו נמצאים בגרעין של כל תא ביצה של בעלי חיים וצמחים. במהלך התפתחות העובר הם מתחלקים ומועברים לתאים אחרים. קל לאמת זאת: תכונות גנטיות הקשורות איכשהו לפלסטידים מועברות רק דרך קו האם.
הקרום הפנימי של הפרוטופסטיד בולט לתוך האורגנואיד במהלך ההתפתחות. ממבנים אלו צומחים ממברנות תילקואידיות, האחראיות ליצירת גרגירים ולמלות של הסטרומה של האורגנואיד. בחושך מוחלט, הפרוטופסטיד מתחיל להפוך למבשר של הכלורופלסט (אטיופלסט). אורגנואיד ראשוני זה מאופיין בעובדה שבתוכו נמצא מבנה גבישי מורכב למדי. ברגע שאור פוגע בעלה של הצמח, הוא נהרס לחלוטין. לאחר מכן, מתרחשת היווצרות המבנה הפנימי ה"מסורתי" של הכלורופלסט, שנוצר רק על ידי thylakoids ולמלות.
הבדלים במפעלי אחסון עמילן
כל תא מריסטם מכיל כמה מהפרופלסטידים הללו (מספרם משתנה בהתאם לסוג הצמח ולגורמים אחרים). ברגע שהרקמה הראשונית הזו מתחילה להפוך לעלה, האברונים המבשרים הופכים לכלורופלסטים. כך,לעלי חיטה צעירים שסיימו את צמיחתם יש כלורופלסטים בכמות של 100-150 חתיכות. העניינים קצת יותר מסובכים עבור אותם צמחים שמסוגלים לצבור עמילן.
הם מאחסנים את הפחמימה הזו בפלסידים הנקראים עמילופלסטים. אבל מה הקשר בין האברונים הללו לנושא המאמר שלנו? אחרי הכל, פקעות תפוחי אדמה אינן מעורבות בפוטוסינתזה! הרשה לי להבהיר את הנושא הזה ביתר פירוט.
גילינו מהו כלורופלסט, תוך כדי גילוי הקשר של האורגנואיד הזה עם מבנים של אורגניזמים פרוקריוטיים. כאן המצב דומה: מדענים גילו זה מכבר שעמילופלסטים, כמו כלורופלסטים, מכילים בדיוק את אותו ה-DNA והם נוצרים בדיוק מאותם פרוטופלסטים. לכן, יש להתייחס אליהם באותו היבט. למעשה, עמילופלסטים צריכים להיחשב כסוג מיוחד של כלורופלסט.
איך נוצרים עמילופלסטים?
אפשר לצייר אנלוגיה בין פרוטופלסטידים לתאי גזע. במילים פשוטות, עמילופלסטים מנקודה מסוימת מתחילים להתפתח בדרך מעט שונה. מדענים, לעומת זאת, למדו משהו מוזר: הם הצליחו להשיג את ההפיכה ההדדית של כלורופלסטים מעלי תפוחי אדמה לעמילופלסטים (ולהיפך). הדוגמה הקנונית, המוכרת לכל תלמיד בית ספר, היא שפקעות תפוחי אדמה הופכות לירוקות באור.
מידע נוסף על דרכי הבידול של האברונים האלה
אנחנו יודעים שבתהליך הבשלת פירות של עגבניות, תפוחים וכמה צמחים אחרים (ובעלים של עצים, עשבים ושיחים בסתיו)"פירוק", כאשר כלורופלסטים בתא צמחי הופכים לכרומופלסטים. האברונים האלה מכילים פיגמנטים לצביעה, קרוטנואידים.
טרנספורמציה זו נובעת מכך שבתנאים מסוימים, התילקואידים נהרסים לחלוטין, ולאחר מכן האברון מקבל ארגון פנימי אחר. כאן נחזור שוב לסוגיה שהתחלנו לדון בה כבר בתחילת המאמר: השפעת הגרעין על התפתחות הכלורופלסטים. זה, באמצעות חלבונים מיוחדים המסונתזים בציטופלזמה של תאים, שמתחיל את תהליך המבנה מחדש של האורגנואיד.
מבנה כלורופלסט
לאחר שדיברנו על מקורם והתפתחותם של הכלורופלסטים, עלינו להתעכב על המבנה שלהם ביתר פירוט. יתר על כן, זה מאוד מעניין וראוי לדיון נפרד.
המבנה הבסיסי של הכלורופלסטים מורכב משתי ממברנות ליפופרוטאין, פנימיות וחיצוניות. העובי של כל אחד מהם הוא כ-7 ננומטר, המרחק ביניהם הוא 20-30 ננומטר. כמו במקרה של פלסטידים אחרים, השכבה הפנימית יוצרת מבנים מיוחדים הבולטים לתוך האורגנואיד. בכלורופלסטים בוגרים, ישנם שני סוגים של ממברנות "פתלתלות" כאלה בבת אחת. הראשונות יוצרות למלות סטרומליות, והאחרונות יוצרות ממברנות thylakoid.
למלה ותילקואידים
יש לציין שיש קשר ברור שיש לממברנת הכלורופלסט עם תצורות דומות הממוקמות בתוך האורגנואיד. העובדה היא שחלק מהקפלים שלו יכולים להתרחב מקיר אחד למשנהו (כמו במיטוכונדריה). אז הלמלות יכולות ליצור או סוג של "שקית" או מסועפתרֶשֶׁת. עם זאת, לרוב מבנים אלו ממוקמים במקביל זה לזה ואינם מחוברים בשום צורה.
אל תשכח שבתוך הכלורופלסט יש גם תילקואידים ממברניים. מדובר ב"שקיות" סגורות המסודרות בערימה. כמו במקרה הקודם, יש מרחק של 20-30 ננומטר בין שני דפנות החלל. העמודות של ה"שקיות" הללו נקראות גרגירים. כל עמודה יכולה להכיל עד 50 thylakoids, ובמקרים מסוימים יש אפילו יותר. מכיוון שה"מידות" הכוללות של ערימות כאלה יכולות להגיע ל-0.5 מיקרון, לפעמים ניתן לזהות אותן באמצעות מיקרוסקופ אור רגיל.
מספר הדגנים הכולל הכלורופלסטים של צמחים גבוהים יותר יכול להגיע ל-40-60. כל תילקואיד נצמד כל כך חזק לשני עד שהקרומים החיצוניים שלו יוצרים מישור אחד. עובי השכבה בצומת יכול להיות עד 2 ננומטר. שימו לב שמבנים כאלה, שנוצרים על ידי thylakoids ולמלות סמוכים, אינם נדירים.
במקומות המגע שלהם ישנה גם שכבה, לפעמים מגיעה לאותם 2 ננומטר. לפיכך, כלורופלסטים (שמבנהם ותפקידיהם מורכבים מאוד) אינם מבנה מונוליטי יחיד, אלא מעין "מצב בתוך מדינה". בהיבטים מסוימים, המבנה של האברונים הללו מורכב לא פחות מכל המבנה התאי!
Granas מחוברים זה לזה בדיוק בעזרת למלות. אבל החללים של thylakoids, היוצרים ערימות, תמיד סגורים ואינם מתקשרים עם intermembrane בשום אופן.מֶרחָב. כפי שאתה יכול לראות, המבנה של הכלורופלסטים מורכב למדי.
אילו פיגמנטים ניתן למצוא בכלורופלסטים?
מה יכול להכיל בסטרומה של כל כלורופלסט? ישנן מולקולות DNA בודדות וריבוזומים רבים. בעמילופלסטים, בסטרומה מושקעים גרגרי עמילן. בהתאם, לכרומופלסטים יש שם פיגמנטים צביעה. כמובן, ישנם פיגמנטים שונים של כלורופלסט, אך הנפוץ ביותר הוא כלורופיל. זה מחולק לכמה סוגים בו-זמנית:
- קבוצה A (כחול-ירוק). זה מופיע ב-70% מהמקרים, כלול בכלורופלסטים של כל הצמחים הגבוהים והאצות.
- קבוצה ב' (צהוב-ירוק). 30% הנותרים נמצאים גם במינים גבוהים יותר של צמחים ואצות.
- קבוצות C, D ו-E נדירות בהרבה. נמצא בכלורופלסטים של כמה מינים של אצות וצמחים נמוכים יותר.
אין זה נדיר שלאצות ים אדומות וחומות יש סוגים שונים לחלוטין של צבעים אורגניים בכלורופלסטים שלהן. חלק מהאצות מכילות בדרך כלל כמעט את כל פיגמנטי הכלורופלסט הקיימים.
פונקציות כלורופלסט
כמובן, תפקידם העיקרי הוא להמיר אנרגיית אור לרכיבים אורגניים. פוטוסינתזה עצמה מתרחשת בדגנים בהשתתפות ישירה של כלורופיל. הוא סופג את האנרגיה של אור השמש, וממיר אותו לאנרגיה של אלקטרונים נרגשים. האחרון, עם אספקה עודפת שלו, נותן עודף אנרגיה, המשמשת לפירוק מים ולסינתזה של ATP. כאשר מים מתפרקים נוצרים חמצן ומימן.הראשון, כפי שכתבנו למעלה, הוא תוצר לוואי ומשתחרר לחלל שמסביב, ומימן נקשר לחלבון מיוחד, ferredoxin.
זה מתחמצן שוב, ומעביר מימן לחומר מפחית, שבביוכימיה מקוצר כ-NADP. בהתאם, צורתו המופחתת היא NADP-H2. במילים פשוטות, פוטוסינתזה מייצרת את החומרים הבאים: ATP, NADP-H2, ותוצר לוואי בצורת חמצן.
תפקיד האנרגיה של ATP
ה-ATP הנוצר חשוב ביותר, שכן הוא ה"מצבר" העיקרי של אנרגיה שהולך לצרכים השונים של התא. NADP-H2 מכיל חומר מפחית, מימן, ותרכובת זו מסוגלת למסור אותו בקלות במידת הצורך. במילים פשוטות, זהו חומר מפחית כימי יעיל: בתהליך הפוטוסינתזה מתרחשות תגובות רבות שפשוט אינן יכולות להתקדם בלעדיו.
לאחר מכן, נכנסים לפעולה אנזימי כלורופלסט, הפועלים בחושך ומחוץ לגראן: מימן מהחומר המפחית ואנרגיה של ATP משמשים את הכלורופלסט על מנת להתחיל סינתזה של מספר חומרים אורגניים. מכיוון שפוטוסינתזה מתרחשת בתנאים של תאורה טובה, התרכובות המצטברות משמשות לצרכי הצמחים עצמם בזמן החשוך של היום.
אתם יכולים להבחין בצדק שהתהליך הזה דומה באופן מחשיד לנשימה בהיבטים מסוימים. במה שונה ממנו הפוטוסינתזה? הטבלה תעזור לך להבין את הנושא הזה.
פריטים להשוואה | פוטוסינתזה | נשימה |
כשזה קורה | ביום בלבד, באור שמש | בכל זמן |
איפה זה דולף | תאים המכילים כלורופיל | כל התאים החיים |
Oxygen | הדגשה | ספיגה |
CO2 | ספיגה | הדגשה |
חומר אורגני | סינתזה, פיצול חלקי | פיצול בלבד |
Energy | בולע | בולט |
כך שונה פוטוסינתזה מהנשימה. הטבלה מציגה בבירור את ההבדלים העיקריים ביניהם.
כמה "פרדוקסים"
רוב התגובות הנוספות מתרחשות ממש שם, בסטרומה של הכלורופלסט. הנתיב הנוסף של החומרים המסונתזים שונה. אז, סוכרים פשוטים עוברים מיד את האורגנואיד, ומצטברים בחלקים אחרים של התא בצורה של פוליסכרידים, בעיקר עמילן. בכלורופלסטים מתרחשת גם שקיעת שומנים וגם הצטברות מקדימה של חומרי המוצא שלהם, המופרשים לאחר מכן לאזורים אחרים בתא.
יש להבין בבירור שכל תגובות ההיתוך דורשות כמות עצומה של אנרגיה. המקור היחיד שלו הוא אותה פוטוסינתזה. זהו תהליך שלעתים קרובות דורש כל כך הרבה אנרגיה שצריך להשיג אותו,השמדת החומרים שנוצרו כתוצאה מהסינתזה הקודמת! לפיכך, רוב האנרגיה המתקבלת במהלכה מושקעת על ביצוע תגובות כימיות רבות בתוך תא הצמח עצמו.
רק חלק ממנו משמש כדי להשיג ישירות את אותם חומרים אורגניים שהצמח לוקח לצמיחתו והתפתחותו או משקעים בצורה של שומנים או פחמימות.
האם כלורופלסטים סטטיים?
מקובל בדרך כלל שאברונים תאיים, כולל כלורופלסטים (שהמבנה והתפקודים שלהם תיארנו בפירוט), ממוקמים אך ורק במקום אחד. זה לא נכון. כלורופלסטים יכולים לנוע סביב התא. לכן, באור נמוך, הם נוטים לתפוס עמדה ליד הצד המואר ביותר של התא, בתנאים של אור בינוני ומטה, הם יכולים לבחור כמה עמדות ביניים שבהם הם מצליחים "לתפוס" הכי הרבה אור שמש. תופעה זו נקראת "פוטוטקסיס".
כמו המיטוכונדריה, כלורופלסטים הם אברונים אוטונומיים למדי. יש להם ריבוזומים משלהם, הם מסנתזים מספר חלבונים מאוד ספציפיים המשמשים רק אותם. ישנם אפילו מתחמי אנזימים ספציפיים, שבמהלך עבודתם מיוצרים ליפידים מיוחדים, הנדרשים לבניית קונכיות הלמלה. כבר דיברנו על המקור הפרוקריוטי של האברונים הללו, אבל יש להוסיף שחלק מהמדענים רואים בכלורופלסטים צאצאים קדומים של כמה אורגניזמים טפיליים שהפכו תחילה לסימביונטים, ולאחר מכן לחלוטין.הפכו לחלק בלתי נפרד מהתא.
חשיבות הכלורופלסטים
לצמחים, זה ברור - זוהי סינתזה של אנרגיה וחומרים המשמשים את תאי הצמח. אבל פוטוסינתזה היא תהליך המבטיח הצטברות מתמדת של חומר אורגני בקנה מידה פלנטרי. מפחמן דו חמצני, מים ואור שמש, כלורופלסטים יכולים לסנתז מספר עצום של תרכובות מורכבות מולקולריות גבוהות. יכולת זו אופיינית רק להם, ואדם עדיין רחוק מלחזור על תהליך זה בתנאים מלאכותיים.
כל הביומסה על פני הפלנטה שלנו חייבת את קיומה לאברונים הקטנים ביותר הללו, שנמצאים במעמקי תאי הצמח. בלעדיהם, ללא תהליך הפוטוסינתזה המתבצע על ידם, לא היו חיים על פני כדור הארץ בביטויים המודרניים שלו.
אנו מקווים שלמדת מהמאמר הזה מהו כלורופלסט ומה תפקידו באורגניזם צמחי.