חימצון ביולוגי. תגובות חיזור: דוגמאות

2024 מְחַבֵּר: Angel Austin | [email protected]. שונה לאחרונה: 2024-01-15 17:24

ללא אנרגיה, אף יצור חי אחד לא יכול להתקיים. אחרי הכל, כל תגובה כימית, כל תהליך דורש את נוכחותו. לכל אחד קל להבין ולהרגיש זאת. אם לא אוכלים אוכל כל היום, אז עד הערב, ואולי אפילו מוקדם יותר, יתחילו תסמינים של עייפות מוגברת, עייפות, הכוח יפחת משמעותית.

כיצד התאימו אורגניזמים שונים להשיג אנרגיה? מאיפה זה מגיע ואילו תהליכים מתרחשים בתוך התא? בואו ננסה להבין את המאמר הזה.

קבלת אנרגיה באמצעות אורגניזמים

בכל דרך שבה יצורים צורכים אנרגיה, ORR (תגובות חימצון-צמצום) הן תמיד הבסיס. ניתן לתת דוגמאות שונות. משוואת הפוטוסינתזה, שמתבצעת על ידי צמחים ירוקים וכמה חיידקים, היא גם OVR. באופן טבעי, התהליכים יהיו שונים בהתאם לאיזה יצור חי הכוונה.

אז, כל בעלי החיים הם הטרוטרופים. כלומר, אורגניזמים כאלה שאינם מסוגלים ליצור באופן עצמאי תרכובות אורגניות מוכנות בתוך עצמם עבורפיצול נוסף שלהם ושחרור האנרגיה של קשרים כימיים.

צמחים, להיפך, הם היצרן החזק ביותר של חומר אורגני על הפלנטה שלנו. הם אלו שמבצעים תהליך מורכב וחשוב הנקרא פוטוסינתזה, המורכב מיצירת גלוקוז ממים, פחמן דו חמצני בפעולת חומר מיוחד - כלורופיל. תוצר הלוואי הוא חמצן, שהוא מקור החיים לכל היצורים החיים האירוביים.

תגובות רדוקס, שדוגמאות שלהן ממחישות את התהליך הזה:

6CO₂ + 6H₂O=כלורופיל=C₆H ₁₀O₆ + 6O₂;

או

פחמן דו חמצני + תחמוצת מימן בהשפעת פיגמנט כלורופיל (אנזים תגובה)=חד סוכר + חמצן מולקולרי חופשי

יש גם נציגים כאלה של הביומסה של כדור הארץ שמסוגלים להשתמש באנרגיה של קשרים כימיים של תרכובות אנאורגניות. הם נקראים כימוטרופים. אלה כוללים סוגים רבים של חיידקים. לדוגמה, מיקרואורגניזמים מימן המחמצנים מולקולות המצע באדמה. התהליך מתרחש לפי הנוסחה:

היסטוריה של התפתחות הידע של חמצון ביולוגי

התהליך שעומד בבסיס ייצור האנרגיה ידוע היום. זהו חמצון ביולוגי. הביוכימיה חקרה את הדקויות והמנגנונים של כל שלבי הפעולה בפירוט כזה שכמעט לא נותרו תעלומות. עם זאת, זה לא היהתמיד.

האזכור הראשון של התמורות המורכבות ביותר המתרחשות בתוך יצורים חיים, שהם תגובות כימיות בטבע, הופיע בסביבות המאה ה-18. בתקופה זו הפנה אנטואן לבואזיה, הכימאי הצרפתי המפורסם, את תשומת לבו עד כמה דומים החמצון והבעירה הביולוגית. הוא התחקה אחר הנתיב המשוער של החמצן הנספג במהלך הנשימה והגיע למסקנה שתהליכי חמצון מתרחשים בתוך הגוף, רק איטי יותר מאשר בחוץ בזמן בעירה של חומרים שונים. כלומר, הגורם המחמצן - מולקולות חמצן - מגיבים עם תרכובות אורגניות, ובאופן ספציפי, עם מימן ופחמן מהן, ומתרחשת טרנספורמציה מלאה, המלווה בפירוק התרכובות.

עם זאת, למרות שהנחה זו היא די אמיתית בעצם, דברים רבים נותרו בלתי מובנים. לדוגמה:

• מכיוון שהתהליכים דומים, אז התנאים להתרחשותם צריכים להיות זהים, אבל החמצון מתרחש בטמפרטורת גוף נמוכה;
• הפעולה אינה מלווה בשחרור של כמות עצומה של אנרגיה תרמית ואין היווצרות להבה;
• יצורים חיים מכילים לפחות 75-80% מים, אבל זה לא מונע את "שריפת" החומרים התזונתיים בהם.

זה לקח שנים לענות על כל השאלות האלה ולהבין מה זה באמת חמצון ביולוגי.

היו תיאוריות שונות שרמזו על חשיבות נוכחותם של חמצן ומימן בתהליך. הנפוצים והמוצלחים ביותר היו:

• התיאוריה של באך, נקראתמי חמצן;
• התיאוריה של פלדין, מבוססת על המושג "כרומוגנים".

בעתיד, היו הרבה יותר מדענים, הן ברוסיה והן במדינות אחרות בעולם, שביצעו בהדרגה תוספות ושינויים בשאלה מהו חמצון ביולוגי. ביוכימיה מודרנית, הודות לעבודתם, יכולה לספר על כל תגובה של תהליך זה. בין השמות המפורסמים ביותר באזור זה הם הבאים:

• מיטשל;
• S. V. Severin;
• Warburg;
• B. א. בליצר;
• Leninger;
• B. P. Skulachev;
• Krebs;
• Greene;
• B. A. Engelhardt;
• קיילין ואחרים.

סוגי חמצון ביולוגי

ישנם שני סוגים עיקריים של התהליך הנבדק, המתרחשים בתנאים שונים. לכן, הדרך הנפוצה ביותר להמרת המזון המתקבל במינים רבים של מיקרואורגניזמים ופטריות היא אנאירובית. מדובר בחמצון ביולוגי, המתבצע ללא גישה לחמצן וללא השתתפותו בשום צורה. תנאים דומים נוצרים במקום בו אין גישה לאוויר: מתחת לאדמה, במצעים נרקבים, סחופת, חרסית, ביצות ואפילו בחלל.

לסוג זה של חמצון יש שם אחר - גליקוליזה. זהו גם אחד השלבים של תהליך מורכב ומייגע יותר, אך עשיר מבחינה אנרגטית - טרנספורמציה אירובית או נשימה של רקמות. זהו הסוג השני של תהליך הנבחן. זה מתרחש בכל היצורים החיים האירוביים-הטרוטרופים, אשרחמצן משמש לנשימה.

אז סוגי החמצון הביולוגי הם כדלקמן.

1. גליקוליזה, מסלול אנאירובי. אינו מצריך נוכחות חמצן ומביא לצורות שונות של תסיסה.
2. נשימת רקמות (זרחון חמצוני), או נוף אירובי. דורש נוכחות של חמצן מולקולרי.

המשתתפים בתהליך

בוא נעבור לשיקול של עצם התכונות שהחמצון הביולוגי מכיל. הבה נגדיר את התרכובות העיקריות ואת הקיצורים שלהן, בהן נשתמש בעתיד.

1. אצטילקואנזים-A (אצטיל-CoA) הוא עיבוי של חומצה אוקסלית וחומצה אצטית עם קו-אנזים, שנוצר בשלב הראשון של מחזור החומצה הטרי-קרבוקסילית.
2. מחזור קרבס (מחזור חומצת לימון, חומצות טריקרבוקסיליות) הוא סדרה של טרנספורמציות חיזור עוקבות מורכבות המלוות בשחרור אנרגיה, הפחתת מימן ויצירת מוצרים חשובים במשקל מולקולרי נמוך. זה החוליה העיקרית בקטטה ובאנבוליזם.
3. NAD ו-NADH - אנזים dehydrogenase, ראשי תיבות של nicotinamide adenine dinucleotide. הנוסחה השנייה היא מולקולה עם מימן מחובר. NADP - nicotinamide adenine dinucleotide phosphate.
4. FAD ו-FADN − פלאבין אדנין דינוקלאוטיד - קו-אנזים של דהידרוגנאז.
5. ATP - חומצה טריפוספורית אדנוזין.
6. PVC - חומצה פירובית או פירובט.
7. סוקסינאט או חומצה סוקסינית, H₃PO₄− חומצה זרחתית.
8. GTP − גואנוזין טריפוספט, סוג של נוקלאוטידים פורין.
9. ETC - שרשרת העברת אלקטרונים.
10. אנזימים של התהליך: פרוקסידאזים, חמצן, ציטוכרום אוקסידאזים, פלבין דהידרוגנאז, קו-אנזימים שונים ותרכובות אחרות.

כל התרכובות הללו הן משתתפים ישירים בתהליך החמצון המתרחש ברקמות (תאים) של יצורים חיים.

שלבי חמצון ביולוגי: טבלה

Stage	תהליכים ומשמעות
Glycolysis	מהות התהליך טמונה בפיצול ללא חמצן של חד-סוכרים, המקדים את תהליך הנשימה התאית ומלווה בתפוקת אנרגיה השווה לשתי מולקולות ATP. נוצר גם פירובט. זהו השלב הראשוני עבור כל אורגניזם חי של הטרוטרוף. משמעות ביצירת PVC, החודר לקריסטות המיטוכונדריה ומהווה מצע לחמצון רקמות על ידי חמצן. באנאירובים, לאחר הגליקוליזה, מתחילים תהליכי תסיסה מסוגים שונים.
חימצון פירובט	תהליך זה מורכב מהפיכת PVC שנוצר במהלך הגליקוליזה לאצטיל-CoA. זה מתבצע באמצעות אנזים מיוחד מורכב פירובאט דהידרוגנאז. התוצאה היא מולקולות cetyl-CoA שנכנסות למחזור קרבס. באותו תהליך, ה-NAD מצטמצם ל-NADH. מקום לוקליזציה - קריסטה של מיטוכונדריה.
הפירוק של חומצות שומן בטא	תהליך זה מתבצע במקביל לקודםcristae מיטוכונדריאלי. המהות שלו היא לעבד את כל חומצות השומן לאצטיל-CoA ולהכניס אותה למחזור החומצות הטריקרבוקסיליות. זה גם משחזר את NADH.
מחזור קרבס	מתחיל בהמרה של אצטיל-CoA לחומצת לימון, שעוברת טרנספורמציות נוספות. אחד השלבים החשובים ביותר הכולל חמצון ביולוגי. חומצה זו חשופה ל: dehydrogenation; decarboxylation; regeneration. כל תהליך מתבצע מספר פעמים. תוצאה: GTP, פחמן דו חמצני, צורה מופחתת של NADH ו-FADH2. במקביל, אנזימי חמצון ביולוגיים ממוקמים בחופשיות במטריצה של חלקיקי מיטוכונדריה.
זרחון חמצוני	זהו השלב האחרון בהמרה של תרכובות באורגניזמים איקריוטיים. במקרה זה, אדנוזין דיפוספט מומר ל-ATP. האנרגיה הדרושה לכך נלקחת מהחמצון של אותן מולקולות NADH ו-FADH2 שנוצרו בשלבים הקודמים. באמצעות מעברים רצופים לאורך ה-ETC וירידה בפוטנציאלים, אנרגיה מסתיימת בקשרים מאקרו-אירגיים של ATP.

כל אלו הם תהליכים המלווים חמצון ביולוגי בהשתתפות חמצן. מטבע הדברים, הם אינם מתוארים במלואם, אלא רק במהותם, שכן יש צורך בפרק שלם של הספר לתיאור מפורט. כל התהליכים הביוכימיים של יצורים חיים הם מרובי פנים ומורכבים ביותר.

תגובות הרדוקס של התהליך

תגובות Redox, שדוגמאות שלהן יכולות להמחיש את תהליכי חמצון המצע שתוארו לעיל, הן כדלקמן.

1. גליקוליזה: חד סוכר (גלוקוז) + 2NAD⁺ + 2ADP=2PVC + 2ATP + 4H⁺ + 2H ₂O + NADH.
2. חימצון פירובט: PVC + אנזים=פחמן דו חמצני + אצטלדהיד. ואז השלב הבא: אצטלדהיד + קואנזים A=אצטיל-CoA.
3. טרנספורמציות רצופות רבות של חומצת לימון במחזור קרבס.

תגובות החיזור הללו, שדוגמאות שלהן ניתנו לעיל, משקפות את מהות התהליכים המתמשכים רק במונחים כלליים. ידוע שהתרכובות המדוברות הן או במשקל מולקולרי גבוה או בעלות שלד פחמן גדול, כך שפשוט לא ניתן לייצג הכל בנוסחאות מלאות.

תפוקת אנרגיה של נשימה רקמה

מהתיאורים לעיל, ברור שלא קשה לחשב את תפוקת האנרגיה הכוללת של החמצון כולו.

1. גליקוליזה מייצרת שתי מולקולות ATP.
2. חימצון פירובט 12 מולקולות ATP.
3. 22 מולקולות לכל מחזור חומצת לימון.

שורה תחתונה: חמצון ביולוגי מלא דרך המסלול האירובי נותן תפוקת אנרגיה השווה ל-36 מולקולות ATP. החשיבות של חמצון ביולוגי ברורה. אנרגיה זו היא המשמשת אורגניזמים חיים לחיים ולתפקוד, כמו גם לחימום גופם, תנועה ודברים נחוצים אחרים.

חמצון אנאירובי של המצע

הסוג השני של חמצון ביולוגי הוא אנאירובי. כלומר, כזה שמתבצע על ידי כולם, אבל שעליו עוצרים מיקרואורגניזמים ממינים מסוימים. זוהי הגליקוליזה, וממנה ניתן לעקוב בבירור ההבדלים בטרנספורמציה נוספת של חומרים בין אירוביים ואנאירובים.

יש כמה שלבי חמצון ביולוגיים לאורך המסלול הזה.

1. גליקוליזה, כלומר, חמצון של מולקולת גלוקוז לפירובט.
2. תסיסה המובילה להתחדשות ATP.

תסיסה יכולה להיות מסוגים שונים, בהתאם לאורגניזמים המעורבים.

תסיסת חומצה לקטית

מתבצע על ידי חיידקי חומצת חלב וכמה פטריות. השורה התחתונה היא החזרת PVC לחומצה לקטית. תהליך זה משמש בתעשייה כדי להשיג:

• מוצרי חלב מותסס;
• ירקות ופירות מותססים;
• מגורות חיות.

סוג זה של תסיסה הוא אחד מהשימושים ביותר בצרכים אנושיים.

תסיסת אלכוהול

ידוע לאנשים מאז ימי קדם. המהות של התהליך היא הפיכת PVC לשתי מולקולות של אתנול ושתי פחמן דו חמצני. בשל תפוקת מוצר זו, סוג זה של תסיסה משמש להשגת:

• bread;
• wine;
• בירה;
• קונדיטוריה ועוד.

זה מתבצע על ידי פטריות, שמרים ומיקרואורגניזמים בעלי אופי חיידקי.

תסיסה בוטרית

סוג די צר של תסיסה. מבוצע על ידי חיידקים מהסוג Clostridium. השורה התחתונה היא הפיכת פירובט לחומצה בוטירית, המעניקה לאוכל ריח לא נעים וטעם מעופש.

לכן, תגובות חמצון ביולוגיות בעקבות נתיב זה כמעט אינן בשימוש בתעשייה. עם זאת, חיידקים אלה זורעים מזון בעצמם וגורמים נזק, מורידים את איכותם.