ויסות הפעילות העצבית הוא תהליך של עירור ועיכוב במערכת העצבים המרכזית. בתחילה, זה מתרחש כתגובה אלמנטרית לגירוי. בתהליך האבולוציה, התפקודים הנוירו-הומורליים הפכו מורכבים יותר, מה שהוביל להיווצרות החטיבות העיקריות של מערכת העצבים והאנדוקרינית. במאמר זה נלמד את אחד התהליכים המרכזיים - עיכוב במערכת העצבים המרכזית, סוגי ומנגנוני יישומו.
רקמת עצב, המבנה ותפקודיה
לאחד הזנים של רקמות בעלי חיים, הנקראים עצביים, יש מבנה מיוחד המספק גם את תהליך העירור וגם מפעיל את פונקציות העיכוב במערכת העצבים המרכזית. תאי עצב מורכבים מגוף ומתהליכים: קצרים (דנדריטים) וארוכים (אקסון), מה שמבטיח העברת דחפים עצביים מנוירוציט אחד לאחר. קצה האקסון של תא עצב יוצר קשר עם הדנדריטים של הנוירוציט הבא במקומות הנקראים סינפסות. הם מספקים העברת דחפים ביו-אלקטריים דרך רקמת העצבים. וההתרגשותנע תמיד בכיוון אחד - מהאקסון לגוף או לדנדריטים של נוירוציט אחר.
תכונה נוספת, בנוסף לעירור, המתרחשת ברקמת העצבים, היא עיכוב במערכת העצבים המרכזית. זוהי תגובה של הגוף לפעולת גורם מגרה, המובילה לירידה או הפסקה מוחלטת של פעילות מוטורית או הפרשה, שבה משתתפים נוירונים צנטריפוגליים. עיכוב ברקמת העצבים יכול להתרחש גם ללא עירור מוקדם, אלא רק בהשפעת מתווך מעכב, כגון GABA. זהו אחד המשדרים העיקריים של בלימה. כאן אתה יכול גם שם חומר כזה כמו גליצין. חומצת אמינו זו מעורבת בשיפור תהליכים מעכבים וממריצה את הייצור של מולקולות חומצה גמא-אמינו-בוטירית בסינפסות.
I. M. Sechenov ועבודתו בנוירופיזיולוגיה
מדען רוסי מצטיין, היוצר של תיאוריית פעילות הרפלקס של המוח, הוכיח את נוכחותם בחלקים המרכזיים של מערכת העצבים של מתחמי תאים מיוחדים המסוגלים להשבית תהליכים ביו-אלקטריים. הגילוי של מרכזי עיכוב במערכת העצבים המרכזית התאפשר הודות לשימוש בשלושה סוגי ניסויים על ידי I. Sechenov. אלה כוללים: חיתוך חלקים של קליפת המוח באזורים שונים במוח, גירוי של לוקוסים בודדים של חומר אפור על ידי גורמים פיזיקליים או כימיים (זרם חשמלי, תמיסת נתרן כלורי), כמו גם שיטת העירור הפיזיולוגי של מרכזי המוח. I. M. Sechenov היה נסיין מצוין, עשה חיתוכים מדויקים במיוחד באזור שבין פקעות הראייה וישיר בהתלמוס הצפרדע עצמו. הוא ראה ירידה והפסקה מוחלטת של הפעילות המוטורית של הגפיים של החיה.
לכן, נוירופיזיולוגית גילה סוג מיוחד של תהליך עצבי - עיכוב במערכת העצבים המרכזית. נבחן את סוגי ומנגנוני היווצרותו ביתר פירוט בסעיפים הבאים, וכעת נתמקד שוב בעובדה זו: במחלקות כמו המדוללה אולונגאטה ופקעות הראייה, ישנו אתר שנקרא מעכב, או " סצ'נוב" מרכז. המדען גם הוכיח את נוכחותו לא רק ביונקים, אלא גם בבני אדם. יתר על כן, I. M. Sechenov גילה את התופעה של עירור טוניק של מרכזים מעכבים. הוא הבין בתהליך זה עירור קל בנוירונים הצנטריפוגליים ובשרירים הקשורים אליהם, כמו גם במרכזי העצבים של העיכוב עצמם.
האם תהליכים עצביים מקיימים אינטראקציה?
מחקר של פיזיולוגים רוסים בולטים I. P. Pavlov ו-I. M. Sechenov הוכיחו שעבודת מערכת העצבים המרכזית מאופיינת בתיאום תגובות רפלקס של הגוף. האינטראקציה של תהליכי עירור ועיכוב במערכת העצבים המרכזית מובילה לוויסות מתואם של תפקודי הגוף: פעילות מוטורית, נשימה, עיכול, הפרשה. תהליכים ביו-אלקטריים מתרחשים בו זמנית במרכזי העצבים ויכולים להשתנות באופן עקבי לאורך זמן. זה מבטיח את המתאם ואת המעבר בזמן של רפלקסי תגובה לאותות מהסביבה הפנימית והחיצונית. ניסויים רבים שנערכו על ידי נוירופיזיולוגים אישרו את העובדה שעירור ועיכוב במערכת העצבים המרכזית הםתופעות עצבניות מרכזיות, המבוססות על סדירות מסוימות. בואו נתעכב עליהם ביתר פירוט.
מרכזי העצבים של קליפת המוח מסוגלים להפיץ את שני סוגי התהליכים בכל מערכת העצבים. תכונה זו נקראת הקרנה של עירור או עיכוב. התופעה ההפוכה היא צמצום או הגבלה של אזור המוח שמפיץ ביו-אימפולסים. זה נקרא ריכוז. מדענים צופים בשני סוגי האינטראקציות במהלך היווצרות רפלקסים מוטוריים מותנים. בשלב הראשוני של היווצרות המיומנויות המוטוריות, עקב הקרנת העירור, מספר קבוצות שרירים מתכווצות בו-זמנית, ולא בהכרח משתתפות בביצוע הפעולה המוטורית שנוצרת. רק לאחר חזרות חוזרות ונשנות על מכלול התנועות הגופניות הנוצר (החלקה, סקי, רכיבה על אופניים), כתוצאה מריכוז תהליכי עירור במוקדי עצב ספציפיים של קליפת המוח, כל התנועות האנושיות מתואמות מאוד.
החלפה בעבודה של מרכזי עצבים יכולה להתרחש גם עקב אינדוקציה. זה בא לידי ביטוי כאשר מתקיים התנאי הבא: ראשית יש ריכוז של עיכוב או עירור, ותהליכים אלו חייבים להיות בעלי חוזק מספיק. במדע ידועים שני סוגים של אינדוקציה: S-phase (עכבה מרכזית במערכת העצבים המרכזית מגבירה את העירור) וצורה שלילית (עירור גורם לתהליך העיכוב). יש גם אינדוקציה רציפה. במקרה זה, התהליך העצבי מתהפך במרכז העצבים עצמו. מחקרנוירופיזיולוגים הוכיחו את העובדה שהתנהגותם של יונקים ובני אדם גבוהים יותר נקבעת על ידי תופעות של אינדוקציה, הקרנה וריכוז של תהליכים עצביים של עירור ועיכוב.
עיכוב בלתי מותנה
בואו נשקול ביתר פירוט את סוגי העיכוב במערכת העצבים המרכזית ונתעכב על צורתה, הטבועה גם בבעלי חיים וגם בבני אדם. המונח עצמו הוצע על ידי I. Pavlov. המדען ראה בתהליך זה את אחת התכונות המולדות של מערכת העצבים והבחין בשני סוגים שלו: דוהה וקבוע. בואו נתעכב עליהם ביתר פירוט.
נניח שיש מוקד של עירור בקליפת המוח שמייצר דחפים לאיבר הפועל (שרירים, תאי הפרשה של הבלוטות). עקב שינויים בתנאי הסביבה החיצונית או הפנימית, מתעורר אזור נרגש נוסף של קליפת המוח. הוא מייצר אותות ביו-חשמליים בעוצמה רבה יותר, אשר מעכב עירור במרכז העצבים הפעיל בעבר ובקשת הרפלקס שלו. עיכוב דהייה במערכת העצבים המרכזית מוביל לכך שעוצמת רפלקס ההתמצאות פוחתת בהדרגה. ההסבר לכך הוא כדלקמן: הגירוי הראשוני אינו גורם עוד לתהליך העירור בקולטנים של הנוירון האפרנטי.
סוג אחר של עיכוב, שנצפה הן בבני אדם והן בבעלי חיים, מודגם על ידי הניסוי שערך זוכה פרס נובל בשנת 1904 IP Pavlov. בזמן האכלת הכלב (כשהפיסטולה מוסרת מהלחי), הפעילו הנסיינים אות קול חד - שחרור הרוק מהפיסטולה נפסק. המדען כינה סוג זה של עיכוב טרנסצנדנטי.
להיות תכונה מולד, עיכוב במערכת העצבים המרכזיתממשיך במנגנון רפלקס ללא תנאי. הוא די פסיבי ואינו גורם לצריכה של כמות גדולה של אנרגיה, מה שמוביל להפסקת הרפלקסים המותנים. עיכוב מתמיד ללא תנאי מלווה מחלות פסיכוסומטיות רבות: דיסקינזיות, שיתוק ספסטי ורפוי.
מהו בלם דוהה
ממשיכים לחקור את מנגנוני העיכוב במערכת העצבים המרכזית, בואו נבחן מהו אחד מסוגיו, הנקרא בלם כיבוי. זה ידוע שרפלקס המכוון הוא תגובת הגוף להשפעה של אות חיצוני חדש. במקרה זה נוצר מרכז עצבים בקליפת המוח הנמצאת במצב של עירור. הוא יוצר קשת רפלקס, שאחראית על תגובת הגוף ונקראת רפלקס ההתמצאות. פעולת רפלקס זו גורמת לעיכוב של הרפלקס המותנה המתרחש ברגע זה. לאחר חזרה חוזרת ונשנית על גירוי חיצוני, הרפלקס, הנקרא אינדיקטיבי, פוחת בהדרגה ולבסוף נעלם. המשמעות היא שזה כבר לא גורם לעיכוב של הרפלקס המותנה. אות זה נקרא בלם דוהה.
לפיכך, עיכוב חיצוני של רפלקסים מותנים קשור להשפעה של אות חיצוני על הגוף והוא מאפיין מולד של מערכת העצבים המרכזית והפריפריאלית. גירוי פתאומי או חדש, למשל, תחושת כאב, צליל חיצוני, שינוי בתאורה, לא רק גורם לרפלקס התמצאות, אלא גם תורמים להחלשה או אפילו הפסקה מוחלטת של המותנה.קשת רפלקס הפעילה כעת. אם אות חיצוני (למעט כאב) פועל שוב ושוב, עיכוב של הרפלקס המותנה מתבטא פחות. התפקיד הביולוגי של הצורה הבלתי מותנית של התהליך העצבי הוא לבצע את תגובת הגוף לגירוי, החשובה ביותר כרגע.
בלימה פנימית
שמו הנוסף המשמש בפיזיולוגיה של פעילות עצבית גבוהה יותר הוא עיכוב מותנה. התנאי המקדים העיקרי להופעתו של תהליך כזה הוא היעדר חיזוק של אותות המגיעים מהעולם החיצון עם רפלקסים מולדים: עיכול, רוק. תהליכי העיכוב במערכת העצבים המרכזית שנוצרו בתנאים אלו דורשים מרווח זמן מסוים. שקול את הסוגים שלהם ביתר פירוט.
לדוגמה, עיכוב דיפרנציאלי מתרחש כתגובה לאותות סביבתיים התואמים במשרעת, בעוצמה ובחוזק לגירוי המותנה. צורה זו של אינטראקציה בין מערכת העצבים והעולם הסובב מאפשרת לגוף להבחין בצורה עדינה יותר בין גירויים ולבודד ממכלולם את זה שמקבל חיזוק על ידי רפלקס מולד. לדוגמה, לצלילי קריאה בעוצמה של 15 הרץ, הנתמכת על ידי מזין עם מזון, הכלב פיתח תגובת רוק מותנית. אם יופעל אות קול נוסף על בעל החיים, בעוצמה של 25 הרץ, מבלי לחזק אותו במזון, בסדרת הניסויים הראשונה, ישוחרר רוק מהפיסטולה בכלב לשני הגירויים המותנים. לאחר זמן מה, החיה תבדיל את האותות הללו, והרוק מהפיסטולה יפסיק להפריש לצליל בעוצמה של 25 הרץ, כלומר,יתפתח עיכוב דיפרנציאלי.
לשחרר את המוח ממידע שאיבד את תפקידו החיוני עבור הגוף - פונקציה זו מבוצעת בדיוק על ידי עיכוב במערכת העצבים המרכזית. הפיזיולוגיה הוכיחה אמפירית שתגובות מוטוריות מותנות, המתוקנות היטב על ידי מיומנויות מפותחות, יכולות להימשך לאורך חייו של אדם, למשל החלקה, רכיבה על אופניים.
לסיכום, אפשר לומר שתהליכי העיכוב במערכת העצבים המרכזית הם היחלשות או הפסקה של תגובות מסוימות של הגוף. יש להם חשיבות רבה, שכן כל הרפלקסים של הגוף מתוקנים בהתאם לתנאים המשתנים, ואם האות המותנה איבד מערכו, אז הם יכולים אפילו להיעלם לחלוטין. סוגים שונים של עיכוב במערכת העצבים המרכזית הם בסיסיים ליכולות של נפש האדם כמו שמירה על שליטה עצמית, הבחנה בגירויים וציפייה.
צפייה מושהית של התהליך העצבי
מבחינה אמפירית, ניתן ליצור מצב בו תגובת הגוף לאות מותנה מהסביבה החיצונית באה לידי ביטוי עוד לפני חשיפה לגירוי בלתי מותנה, כמו מזון. עם הגדלת מרווח הזמן בין תחילת החשיפה לאות מותנה (אור, קול, למשל, פעימות מטרונום) לבין רגע החיזוק עד שלוש דקות, שחרור הרוק לגירויים המותנים לעיל הוא יותר ויותר. מתעכב ומתבטא רק ברגע שבו מופיע מאכיל עם מזון מול החיה. העיכוב בתגובה לאות מותנה מאפיין את תהליכי העיכוב במערכת העצבים המרכזית, הנקראים מושההצורה שבה זמן הזרימה שלו מתאים למרווח ההשהיה של גירוי בלתי מותנה, כגון מזון.
ערך העיכוב במערכת העצבים המרכזית
גוף האדם, באופן פיגורטיבי, נמצא "תחת האקדח" של מספר עצום של גורמים של הסביבה החיצונית והפנימית, אליהם הוא נאלץ להגיב וליצור רפלקסים רבים. מרכזי העצבים והקשתות שלהם נוצרים במוח ובחוט השדרה. עומס יתר של מערכת העצבים עם מספר עצום של מרכזים נרגשים בקליפת המוח משפיע לרעה על הבריאות הנפשית של אדם, וגם מפחית את הביצועים שלו.
בסיס ביולוגי של התנהגות אנושית
שני סוגי הפעילות של רקמת העצבים, הן עירור והן עיכוב ב-CNS, הם הבסיס לפעילות עצבית גבוהה יותר. הוא קובע את המנגנונים הפיזיולוגיים של הפעילות הנפשית האנושית. הדוקטרינה של פעילות עצבית גבוהה יותר נוסחה על ידי IP Pavlov. הפרשנות המודרנית שלו היא כדלקמן:
עירור ועיכוב במערכת העצבים המרכזית, המתרחשים באינטראקציה, מספקים תהליכים נפשיים מורכבים: זיכרון, חשיבה, דיבור, תודעה, וכן יוצרים תגובות התנהגותיות אנושיות מורכבות
כדי להרכיב דרך מבוססת מדעית של לימוד, עבודה, מנוחה, מדענים מיישמים את הידע של חוקי הפעילות העצבית הגבוהה יותר.
המשמעות הביולוגית של תהליך עצבי פעיל כמו עיכוב יכולה להיקבע באופן הבא. שינויים בתנאי הסביבה החיצונית והפנימית (חוסר חיזוקאות מותנה על ידי רפלקס מולד) גורר שינויים נאותים במנגנוני ההסתגלות בגוף האדם. לכן, פעולת הרפלקס הנרכשת מעוכבת (כבויה) או נעלמת כליל, מכיוון שהיא הופכת לא מתאימה לגוף.
מהי שינה?
I. פ. פבלוב בעבודותיו הוכיח בניסוי את העובדה שתהליכי העיכוב במערכת העצבים המרכזית ובשינה הם מאותו אופי. במהלך תקופת הערנות של הגוף, על רקע הפעילות הכללית של קליפת המוח, עדיין מאובחנים חלקים בודדים שלו המכוסים בעיכוב פנימי. במהלך השינה, הוא מקרין על פני כל השטח של ההמיספרות המוחיות, ומגיע לתצורות התת-קורטיקליות: פקעות ראייה (תלמוס), היפותלמוס, היווצרות רשתית ומערכת לימבית. כפי שציין הנוירופיזיולוגית המצטיינת P. K. Anokhin, כל החלקים הנ ל של מערכת העצבים המרכזית, האחראים על תחום ההתנהגות, הרגשות והאינסטינקטים, מפחיתים את פעילותם במהלך השינה. הדבר כרוך בירידה ביצירת דחפים עצביים המגיעים מתחת לקליפת המוח. לפיכך, ההפעלה של קליפת המוח מופחתת. זה מספק את האפשרות של מנוחה ושיקום חילוף החומרים הן בנוירוציטים של המוח הגדול והן בכל הגוף בכללותו.
חוויות של מדענים אחרים (הס, אקונומו) הקימו קומפלקסים מיוחדים של תאי עצב הכלולים בגרעינים הלא ספציפיים של פקעות הראייה. תהליכי עירור המאובחנים בהם גורמים לירידה בתדירות הביוריתמוסים של קליפת המוח, שניתן להתייחס אליהם כמעבר ממצב פעיל(מתעורר) לישון. מחקרים על חלקים כאלה במוח כמו אמת המים של סילביוס והחדר השלישי הניעו מדענים לרעיון של מרכז לוויסות שינה. זה קשור מבחינה אנטומית לחלק במוח האחראי על ערות. התבוסה של מוקד זה של הקורטקס עקב טראומה או כתוצאה מהפרעות תורשתיות בבני אדם מובילה למצבים פתולוגיים של נדודי שינה. אנו מציינים גם את העובדה שהוויסות של תהליך חשוב כל כך של עיכוב עבור הגוף כמו שינה מתבצע על ידי מרכזי העצבים של הגרעינים הדיאנצפלון והתת-קורטיקליים: קאודאט, בצורת שקד, גדר ועדשה.
