תפקידה המוביל של האנרגיה במסלול המטבולי תלוי בתהליך, שמהותו היא זרחון חמצוני. חומרים מזינים מתחמצנים, וכך נוצרת אנרגיה שהגוף אוגר במיטוכונדריה של התאים כ-ATP. לכל צורה של חיים יבשתיים יש רכיבי תזונה מועדפים משלה, אבל ATP היא תרכובת אוניברסלית, והאנרגיה שיוצר זרחון חמצוני מאוחסנת כדי לשמש לתהליכים מטבוליים.
חיידק
לפני יותר משלושה וחצי מיליארד שנים הופיעו האורגניזמים החיים הראשונים על הפלנטה שלנו. החיים נוצרו על פני כדור הארץ בשל העובדה שהחיידקים שהופיעו - אורגניזמים פרוקריוטיים (ללא גרעין) חולקו לשני סוגים על פי עקרון הנשימה והתזונה. על ידי נשימה - לאירובי ואנאירובי, ובאמצעות תזונה - לפרוקריוטים הטרוטרופיים ואוטוטרופיים. תזכורת זו אינה מיותרת כמעט, מכיוון שלא ניתן להסביר זרחון חמצוני ללא מושגים בסיסיים.
אז, פרוקריוטים ביחס לחמצן(סיווג פיזיולוגי) מחולקים למיקרואורגניזמים אירוביים, האדישים לחמצן חופשי, ולאירובי, שפעילותם החיונית תלויה לחלוטין בנוכחותו. הם אלו שמבצעים זרחון חמצוני, כשהם בסביבה רוויה בחמצן חופשי. זהו המסלול המטבולי הנפוץ ביותר עם יעילות אנרגטית גבוהה בהשוואה לתסיסה אנאירובית.
מיטוכונדריה
מושג בסיסי נוסף: מהו מיטוכונדריון? זוהי סוללת האנרגיה של התא. המיטוכונדריה ממוקמות בציטופלזמה ויש כמות מדהימה שלהן - בשרירים של אדם או בכבד שלו, למשל, תאים מכילים עד אלף וחצי מיטוכונדריות (בדיוק במקום שבו מתרחש חילוף החומרים האינטנסיבי ביותר). וכאשר מתרחשת זרחון חמצוני בתא, זו העבודה של המיטוכונדריה, הם גם אוגרים ומפיצים אנרגיה.
מיטוכונדריה אפילו לא תלויות בחלוקת תאים, הן מאוד ניידות, נעות בחופשיות בציטופלזמה כשהן זקוקות לה. יש להם DNA משלהם, ולכן הם נולדים ומתים בעצמם. אף על פי כן, חיי התא תלויים בהם לחלוטין; ללא מיטוכונדריה הוא אינו מתפקד, כלומר, החיים באמת בלתי אפשריים. שומנים, פחמימות, חלבונים מתחמצנים, וכתוצאה מכך נוצרים אטומי מימן ואלקטרונים - מקבילים מפחיתים, הבאים בהמשך שרשרת הנשימה. כך מתרחש זרחון חמצוני, המנגנון שלו, כך נראה, פשוט.
לא כל כך קל
האנרגיה המיוצרת על ידי המיטוכונדריה מומרת לאחרת, שהיא האנרגיה של הגרדיאנט האלקטרוכימי אך ורק עבור פרוטונים שנמצאים על הממברנה הפנימית של המיטוכונדריה. אנרגיה זו היא הדרושה לסינתזה של ATP. וזה בדיוק מה זה זרחון חמצוני. ביוכימיה היא מדע צעיר למדי, רק באמצע המאה התשע-עשרה נמצאו גרגירי מיטוכונדריה בתאים, ותהליך השגת האנרגיה תואר הרבה יותר מאוחר. נצפה כיצד הטריוזות הנוצרות באמצעות גליקוליזה (והכי חשוב, חומצה פירובית) מייצרות חמצון נוסף במיטוכונדריה.
טריוזות משתמשות באנרגיה של פיצול, שממנה משתחרר CO2, צורכים חמצן ומסונתזת כמות עצומה של ATP. כל התהליכים הנ"ל קשורים קשר הדוק למחזורי חמצון, כמו גם לשרשרת הנשימה הנושאת אלקטרונים. לפיכך, זרחון חמצוני מתרחש בתאים, המסנתז עבורם "דלק" - מולקולות ATP.
מחזורי חמצון ושרשרת הנשימה
במחזור החמצון, חומצות טריקרבוקסיליות משחררות אלקטרונים, שמתחילים את מסעם לאורך שרשרת הובלת האלקטרונים: תחילה למולקולות קו-אנזים, כאן NAD הוא העיקר (ניקוטינאמיד אדנין דינוקלאוטיד), ולאחר מכן מועברים אלקטרונים ל-ETC. (שרשרת הובלה חשמלית),עד שהם מתאחדים עם חמצן מולקולרי ויוצרים מולקולת מים. זרחון חמצוני, שמנגנון זה מתואר לעיל בקצרה, מועבר לאתר פעולה אחר. זוהי שרשרת הנשימה - קומפלקסים של חלבונים המובנים בממברנה הפנימית של המיטוכונדריה.
כאן מתרחש השיא - הפיכת האנרגיה באמצעות רצף של חמצון והפחתה של יסודות. מעניינות כאן שלוש הנקודות העיקריות בשרשרת האלקטרוטרנספורט שבה מתרחשת זרחון חמצוני. הביוכימיה בוחנת את התהליך הזה לעומק ובזהירות רבה. אולי מתישהו תיוולד מכאן תרופה חדשה להזדקנות. אז, בשלוש נקודות של השרשרת הזו, ATP נוצר מפוספט ו-ADP (אדנוזין דיפוספט הוא נוקלאוטיד המורכב מריבוז, אדנין ושני חלקים של חומצה זרחתית). זו הסיבה שהתהליך קיבל את שמו.
נשימה סלולרית
נשימה תאית (במילים אחרות - רקמה) וזרחון חמצוני הם שלבים של אותו תהליך שנלקחו יחדיו. באוויר נעשה שימוש בכל תא של רקמות ואיברים, שם מפורקים תוצרי מחשוף (שומנים, פחמימות, חלבונים), ותגובה זו מייצרת אנרגיה שנאגרה בצורה של תרכובות מאקרו-אירגיות. נשימה ריאתית תקינה שונה מנשימת רקמות בכך שחמצן חודר לגוף ופחמן דו חמצני מוסר ממנו.
הגוף תמיד פעיל, האנרגיה שלו מושקעת על תנועה וצמיחה, על רבייה עצמית, על עצבנות ועל תהליכים רבים אחרים. זה בשביל זה וזרחון חמצוני מתרחש במיטוכונדריה. ניתן לחלק את הנשימה התאית לשלוש רמות: היווצרות חמצונית של ATP מחומצה פירובית, וכן חומצות אמינו וחומצות שומן; שאריות אצטיל נהרסות על ידי חומצות טריקרבוקסיליות, שלאחריהן משתחררות שתי מולקולות פחמן דו חמצני וארבעה זוגות של אטומי מימן; אלקטרונים ופרוטונים מועברים לחמצן מולקולרי.
מנגנונים נוספים
נשימה ברמה התאית מבטיחה היווצרות ומילוי של ADP ישירות בתאים. למרות שניתן לחדש את הגוף בחומצה טריפוספורית אדנוזין בדרך אחרת. לשם כך, קיימים מנגנונים נוספים ובמידת הצורך כלולים, למרות שהם אינם כל כך יעילים.
אלו מערכות שבהן מתרחש פירוק פחמימות ללא חמצן - גליקוגנוליזה וגליקוליזה. זה כבר לא זרחון חמצוני, התגובות שונות במקצת. אבל הנשימה התאית לא יכולה לעצור, כי בתהליך שלה נוצרות מולקולות הכרחיות מאוד של התרכובות החשובות ביותר, המשמשות למגוון של ביו-סינתזה.
צורות אנרגיה
כאשר אלקטרונים מועברים בממברנה המיטוכונדריאלית, שבה מתרחשת זרחון חמצוני, שרשרת הנשימה מכל אחד מהקומפלקסים שלה מכוונת את האנרגיה המשתחררת להעביר פרוטונים דרך הממברנה, כלומר מהמטריקס אל החלל שבין הממברנות.. ואז נוצר הבדל פוטנציאלי. פרוטונים טעונים חיובית וממוקמים בחלל הבין-ממברני, ולשלילהאקט טעון מהמטריצה המיטוכונדריאלית.
כאשר מגיעים להפרש פוטנציאלי מסוים, קומפלקס החלבון מחזיר פרוטונים למטריצה, והופך את האנרגיה המתקבלת לאנרגיה אחרת לגמרי, שבה תהליכי חמצון משולבים עם זרחון סינתטי - ADP. לאורך כל החמצון של המצעים ושאיבת הפרוטונים דרך הממברנה המיטוכונדריאלית, סינתזת ATP אינה נעצרת, כלומר זרחון חמצוני.
שני סוגים
זרחון חמצוני וזרחון מצע שונים זה מזה באופן מהותי. על פי רעיונות מודרניים, צורות החיים העתיקות ביותר היו מסוגלות להשתמש רק בתגובות של זרחון מצע. לשם כך נעשה שימוש בתרכובות אורגניות הקיימות בסביבה החיצונית בשני ערוצים - כמקור אנרגיה וכמקור לפחמן. עם זאת, תרכובות כאלה בסביבה התייבשו בהדרגה, והאורגניזמים שכבר הופיעו החלו להסתגל, לחפש מקורות אנרגיה חדשים ומקורות חדשים של פחמן.
אז הם למדו להשתמש באנרגיה של אור ופחמן דו חמצני. אבל עד שזה קרה, אורגניזמים שיחררו אנרגיה מתהליכי תסיסה חמצונית וגם אחסנו אותה במולקולות ATP. זה נקרא זרחון סובסטרט כאשר נעשה שימוש בשיטת הקטליזה על ידי אנזימים מסיסים. המצע המותסס יוצר חומר מפחית המעביר אלקטרונים למקבל האנדוגני הרצוי - אצטון, אצטלהיד, פירובט וכדומה, או H2 - משתחרר מימן גזי.
מאפיינים השוואתיים
בהשוואה לתסיסה, לזרחון חמצוני יש תפוקת אנרגיה גבוהה בהרבה. גליקוליזה נותן תפוקת ATP כוללת של שתי מולקולות, ובמהלך התהליך, שלושים עד שלושים ושש מסונתזות. ישנה תנועה של אלקטרונים לתרכובות מקבלות מתרכובות תורמות באמצעות תגובות חמצון והפחתה, היוצרות אנרגיה שנאגרה כ-ATP.
אוקריוטים מבצעים את התגובות הללו עם קומפלקסים של חלבונים הממוקמים בתוך קרום התא המיטוכונדריאלי, והפרוקריוטים פועלים בחוץ - בחלל הבין-ממברני שלו. הקומפלקס הזה של חלבונים מקושרים הוא המרכיב את ה-ETC (שרשרת הובלה של אלקטרונים). לאוקריוטים יש רק חמישה קומפלקסים חלבונים בהרכבם, בעוד לפרוקריוטים יש הרבה, וכולם עובדים עם מגוון רחב של תורמי אלקטרונים ומקבלים שלהם.
חיבורים וניתוקים
תהליך החמצון יוצר פוטנציאל אלקטרוכימי, ועם תהליך הזרחון נעשה שימוש בפוטנציאל זה. משמעות הדבר היא שהצימוד מסופק, אחרת - הקישור של תהליכי הזרחון והחמצון. מכאן השם, זרחון חמצוני. הפוטנציאל האלקטרוכימי הנדרש לצימוד נוצר על ידי שלושה קומפלקסים של שרשרת הנשימה - הראשון, השלישי והרביעי, הנקראים נקודות צימוד.
אם הממברנה הפנימית של המיטוכונדריה ניזוקה או שהחדירות שלה גדלה כתוצאה מפעילות המנתקים, זה בהחלט יגרום להיעלמות או לירידה בפוטנציאל האלקטרוכימי, וכןלאחר מכן מגיע ניתוק התהליכים של זרחון וחמצון, כלומר הפסקת סינתזת ATP. התופעה שבה הפוטנציאל האלקטרוכימי נעלם היא שנקראת ניתוק הזרחן והנשימה.
מנתקים
המצב שבו נמשך החמצון של המצעים ולא מתרחש זרחון (כלומר, ATP לא נוצר מ-P ו-ADP) הוא ניתוק הזרחון והחמצון. זה קורה כאשר מפרקים מפריעים לתהליך. מה הם ולאילו תוצאות הם שואפים? נניח שסינתזת ה-ATP מופחתת מאוד, כלומר, הוא מסונתז בכמות קטנה יותר, בעוד שרשרת הנשימה פועלת. מה קורה לאנרגיה? זה משדר כמו חום. כולם מרגישים את זה כשהם חולים עם חום.
יש לך טמפרטורה? אז המפסקים עבדו. למשל, אנטיביוטיקה. אלו חומצות חלשות שמתמוססות בשומנים. חודרים לתוך החלל הבין-ממברני של התא, הם מתפזרים לתוך המטריצה, גוררים איתם פרוטונים קשורים. פעולת ניתוק, למשל, יש הורמונים המופרשים מבלוטת התריס, המכילים יוד (טריודוטירונין ותירוקסין). אם בלוטת התריס מתפקדת יתר על המידה, מצבם של החולים הוא נורא: חסרה להם אנרגיה של ATP, הם צורכים הרבה מזון, כי הגוף דורש הרבה מצעים לחמצון, אבל הם יורדים במשקל, שכן החלק העיקרי של האנרגיה המתקבלת אובדת בצורה של חום.
