כל התגובות הביוכימיות בתאים של כל אורגניזם ממשיך עם הוצאת אנרגיה. שרשרת הנשימה היא רצף של מבנים ספציפיים הממוקמים על הממברנה הפנימית של המיטוכונדריה ומשמשים ליצירת ATP. אדנוזין טריפוספט הוא מקור אנרגיה אוניברסלי ומסוגל להצטבר בעצמו מ-80 עד 120 קילו-ג'יי.
שרשרת הנשימה האלקטרונית - מה זה?
אלקטרונים ופרוטונים ממלאים תפקיד חשוב ביצירת אנרגיה. הם יוצרים הבדל פוטנציאל בצדדים מנוגדים של הממברנה המיטוכונדריאלית, מה שיוצר תנועה מכוונת של חלקיקים - זרם. שרשרת הנשימה (המכונה ETC, שרשרת הובלת אלקטרונים) מתווך העברת חלקיקים בעלי מטען חיובי לחלל הבין-ממברני וחלקיקים בעלי מטען שלילי לעובי של הממברנה המיטוכונדריאלית הפנימית.
התפקיד העיקרי ביצירת אנרגיה שייך לסינתאז ATP. קומפלקס מורכב זה הופך את האנרגיה של תנועה מכוונת של פרוטונים לאנרגיה של קשרים ביוכימיים. אגב, קומפלקס כמעט זהה נמצא בכלורופלסטים צמחיים.
מתחמים ואנזימים של שרשרת הנשימה
העברת אלקטרונים מלווה בתגובות ביוכימיות בנוכחות מנגנון אנזימטי. חומרים פעילים ביולוגית אלה, עותקים רבים מהם יוצרים מבנים מורכבים גדולים, משמשים כמתווכים בהעברת אלקטרונים.
מתחמים של שרשרת הנשימה הם המרכיבים המרכזיים בהובלת חלקיקים טעונים. בסך הכל, יש 4 תצורות כאלה בממברנה הפנימית של המיטוכונדריה, כמו גם סינתאז ATP. כל המבנים הללו מאוחדים במטרה משותפת - העברת אלקטרונים לאורך ה-ETC, העברת פרוטוני מימן לחלל הבין-ממברני וכתוצאה מכך סינתזה של ATP.
הקומפלקס הוא הצטברות של מולקולות חלבון, ביניהן יש אנזימים, חלבוני מבנה וחלבוני איתות. כל אחד מארבעת המתחמים מבצע תפקיד משלו, המיוחד רק לו. בוא נראה לאילו משימות קיימים מבנים אלה ב-ETC.
I complex
שרשרת הנשימה ממלאת את התפקיד העיקרי בהעברת אלקטרונים בעובי הממברנה המיטוכונדריאלית. תגובות ההפשטה של פרוטוני מימן והאלקטרונים הנלווים אליהם הן אחת מתגובות ה-ETC המרכזיות. הקומפלקס הראשון של שרשרת התחבורה משתלט על מולקולות של NADH+ (בבעלי חיים) או NADPH+ (בצמחים) ואחריו סילוק של ארבעה פרוטוני מימן. למעשה, בגלל התגובה הביוכימית הזו, קומפלקס I נקרא גם NADH - דהידרוגנאז (על שם האנזים המרכזי).
הרכב קומפלקס הדהידרוגנאז כולל 3 סוגים של חלבוני ברזל-גופרית, וכןמונונוקלאוטידים של פלבין (FMN).
II complex
הפעולה של קומפלקס זה אינה קשורה להעברת פרוטוני מימן לחלל הבין-ממברני. תפקידו העיקרי של מבנה זה הוא לספק אלקטרונים נוספים לשרשרת הובלת האלקטרונים באמצעות חמצון של סוקסינאט. האנזים המרכזי של הקומפלקס הוא succinate-ubiquinone oxidoreductase, המזרז הוצאת אלקטרונים מחומצה סוקסינית והעברה לאוביקווינון ליפופילי.
הספק של פרוטוני מימן ואלקטרונים לקומפלקס השני הוא גם FADН2. עם זאת, היעילות של דינוקלאוטיד פלבין אדנין פחותה מזו של האנלוגים שלו - NADH או NADPH.
קומפלקס II כולל שלושה סוגים של חלבוני ברזל-גופרית ואת האנזים המרכזי succinate oxidoreductase.
III מתחם
הרכיב הבא, ETC, מורכב מציטוקרומים b556, b560 ו-c1, וכן חלבון ברזל-גופרית Riske. העבודה של הקומפלקס השלישי קשורה להעברת שני פרוטוני מימן לחלל הבין-ממברני, ואלקטרונים מאוביקינון ליפופילי לציטוכרום C.
המוזרות של חלבון Riske היא שהוא מתמוסס בשומן. חלבונים אחרים מקבוצה זו, שנמצאו במתחמי שרשרת הנשימה, מסיסים במים. תכונה זו משפיעה על מיקומן של מולקולות חלבון בעובי הממברנה הפנימית של המיטוכונדריה.
הקומפלקס השלישי מתפקד כמו יוביקינון-ציטוכרום c-oxidoreductase.
IV complex
הוא גם קומפלקס ציטוכרום-אוקסידנט, הוא נקודת הסיום ב-ETC. עבודתו היא להעברת אלקטרונים מציטוכרום c לאטומי חמצן. לאחר מכן, אטומי O בעלי מטען שלילי יגיבו עם פרוטוני מימן ליצירת מים. האנזים העיקרי הוא ציטוכרום c-oxygen oxidoreductase.
הקומפלקס הרביעי כולל ציטוכרומים a, a3 ושני אטומי נחושת. ציטוכרום a3 שיחק תפקיד מרכזי בהעברת אלקטרונים לחמצן. האינטראקציה של מבנים אלו מדוכאת על ידי חנקן ציאניד ופחמן חד חמצני, אשר במובן עולמי מוביל להפסקת סינתזת ATP ומוות.
Ubiquinone
Ubiquinone הוא חומר דמוי ויטמין, תרכובת ליפופילית הנעה בחופשיות בעובי הממברנה. שרשרת הנשימה המיטוכונדריאלית אינה יכולה להסתדר בלי מבנה זה, שכן היא אחראית על הובלת אלקטרונים ממתחמים I ו-II לקומפלקס III.
Ubiquinone הוא נגזרת של בנזוקינון. מבנה זה בתרשימים יכול להיות מסומן באות Q או בקיצור LU (Ubiquinone lipophilic). חמצון של המולקולה מוביל להיווצרות של semiquinone, חומר מחמצן חזק שעלול להיות מסוכן לתא.
ATP synthase
התפקיד העיקרי ביצירת אנרגיה שייך לסינתאז ATP. מבנה דמוי פטרייה זה משתמש באנרגיה של תנועה כיוונית של חלקיקים (פרוטונים) כדי להמיר אותו לאנרגיה של קשרים כימיים.
התהליך העיקרי המתרחש לאורך ה-ETC הוא חמצון. שרשרת הנשימה אחראית על העברת אלקטרונים בעובי הממברנה המיטוכונדריאלית והצטברותם במטריקס. בּוֹ זְמַנִיתקומפלקסים I, III ו-IV מזרימים פרוטונים של מימן לחלל הבין-ממברני. ההבדל במטענים בצידי הממברנה מוביל לתנועה מכוונת של פרוטונים דרך סינתאז ATP. אז H + נכנסים למטריצה, פוגשים אלקטרונים (שקשורים לחמצן) ויוצרים חומר ניטרלי לתא - מים.
ATP סינתאז מורכב מיחידות משנה F0 ו-F1, היוצרות יחד מולקולת נתב. F1 מורכב משלוש יחידות משנה אלפא ושלוש בטא, היוצרות יחד ערוץ. לערוץ הזה יש בדיוק אותו קוטר של פרוטוני מימן. כאשר חלקיקים בעלי מטען חיובי עוברים דרך סינתאז ATP, ראש מולקולת F0 מסתובב 360 מעלות סביב הציר שלה. במהלך זמן זה, שאריות זרחן מחוברות ל-AMP או ADP (אדנוזין מונו-ודי-פוספט) באמצעות קשרים עתירי אנרגיה, המכילים כמות גדולה של אנרגיה.
ATP סינתזות נמצאות בגוף לא רק במיטוכונדריה. בצמחים, קומפלקסים אלו ממוקמים גם על ממברנת הוואקואול (טונופלסט), וכן על התילקואידים של הכלורופלסט.
כמו כן, ATPases קיימים בתאי בעלי חיים וצמחים. יש להם מבנה דומה לסינתאזות ATP, אך פעולתם מכוונת לסילוק שאריות זרחן עם הוצאת אנרגיה.
משמעות ביולוגית של שרשרת הנשימה
ראשית, התוצר הסופי של תגובות ETC הוא מה שנקרא מים מטבוליים (300-400 מ"ל ליום). שנית, ATP מסונתז ואנרגיה מאוחסנת בקשרים הביוכימיים של מולקולה זו. 40-60 מסונתזים ביוםק"ג של אדנוזין טריפוספט וכמות זהה משמשת בתגובות האנזימטיות של התא. אורך החיים של מולקולת ATP אחת הוא דקה אחת, כך ששרשרת הנשימה חייבת לעבוד בצורה חלקה, ברורה וללא שגיאות. אחרת, התא ימות.
מיטוכונדריה נחשבות לתחנות האנרגיה של כל תא. מספרם תלוי בצריכת האנרגיה הדרושה לפונקציות מסוימות. לדוגמה, ניתן לספור עד 1000 מיטוכונדריות בנוירונים, שלעתים קרובות יוצרים צביר במה שנקרא הפלאק הסינפטי.
הבדלים בשרשרת הנשימה בצמחים ובעלי חיים
בצמחים, הכלורופלסט הוא "תחנת אנרגיה" נוספת של התא. סינתזות ATP נמצאות גם על הממברנה הפנימית של האברונים הללו, וזה יתרון על פני תאי בעלי חיים.
צמחים יכולים גם לשרוד ריכוזים גבוהים של פחמן חד-חמצני, חנקן וציאניד דרך מסלול עמיד לציאניד ב-ETC. שרשרת הנשימה מסתיימת אפוא ביוביקינון, שהאלקטרונים ממנו מועברים מיד לאטומי חמצן. כתוצאה מכך, פחות ATP מסונתז, אבל הצמח יכול לשרוד תנאים שליליים. בעלי חיים במקרים כאלה מתים בחשיפה ממושכת.
ניתן להשוות את היעילות של NAD, FAD והמסלול העמיד לציאניד על ידי שימוש בקצב ייצור ATP לכל העברת אלקטרונים.
- עם NAD או NADP, נוצרות 3 מולקולות ATP;
- FAD מייצר 2 מולקולות ATP;
- מסלול עמיד בפני ציאניד מייצר מולקולת ATP אחת.
ערך אבולוציוני של ETC
עבור כל האורגניזמים האוקריוטיים, אחד ממקורות האנרגיה העיקריים הוא שרשרת הנשימה. הביוכימיה של סינתזת ATP בתא מתחלקת לשני סוגים: זרחון מצע וזרחון חמצוני. ETC משמש בסינתזה של אנרגיה מהסוג השני, כלומר עקב תגובות חיזור.
באורגניזמים פרוקריוטיים, ATP נוצר רק בתהליך של זרחון מצע בשלב הגליקוליזה. סוכרים בעלי שישה פחמנים (בעיקר גלוקוז) מעורבים במחזור התגובות, ובפלט התא מקבל 2 מולקולות ATP. סוג זה של סינתזת אנרגיה נחשב לפרימיטיבי ביותר, שכן באאוקריוטים נוצרות 36 מולקולות ATP בתהליך של זרחון חמצוני.
עם זאת, זה לא אומר שצמחים ובעלי חיים מודרניים איבדו את היכולת למצע זרחן. רק שסוג זה של סינתזת ATP הפך רק לאחד משלושת השלבים של השגת אנרגיה בתא.
גליקוליזה באוקריוטים מתרחשת בציטופלזמה של התא. ישנם כל האנזימים הדרושים שיכולים לפרק את הגלוקוז לשתי מולקולות של חומצה פירובית עם יצירת 2 מולקולות ATP. כל השלבים הבאים מתרחשים במטריקס המיטוכונדריאלי. מחזור קרבס, או מחזור חומצה טריקרבוקסילית, מתרחש גם במיטוכונדריה. זוהי שרשרת סגורה של תגובות, שכתוצאה ממנה נוצרים NADH ו-FADH2. מולקולות אלו יעברו כחומרים מתכלים ל-ETC.
