אחת הסוגיות המרכזיות בתורת האבולוציה היא בעיית ההתקדמות האבולוציונית. מושג זה מבטא את הנטייה הכללית של מערכות חיות לסבך את הארגון במהלך האבולוציה. למרות העובדה שנצפות גם תופעות מסדר הפוך - פישוט - או ייצוב של מערכות באותה רמת מורכבות, כיוון התהליך האבולוציוני של כמה קבוצות גדולות של אורגניזמים מדגים את ההתפתחות מפשוט למורכב.
תרומה גדולה לפיתוח נושא האבולוציה המתקדמת ניתנה על ידי A. N. Severtsov (1866–1936), ממייסדי המורפולוגיה האבולוציונית של בעלי חיים.
פיתוח רעיונות לגבי התקדמות מערכות חיות
הכשרון החשוב ביותר של A. N. Severtsov הוא ההבחנה בין המושגים של התקדמות ביולוגית ומורפופיזיולוגית.
התקדמות ביולוגית מתייחסת להצלחה שהושגה על ידי כל קבוצה של אורגניזמים. זה עשוי להופיעבצורות רבות כגון:
- הגדלת מידת ההתאמה של הקבוצה לתנאי הסביבה;
- גידול באוכלוסייה;
- מפרט פעיל בתוך קבוצה;
- הרחבת השטח שנכבש על ידי הקבוצה;
- עלייה במספר הקבוצות הכפופות (לדוגמה, מספר היחידות במחלקת היונקים).
בהתאם לכך, ירידה בפרמטרים אלו מאפיינת כישלון - רגרסיה ביולוגית של קבוצת אורגניזמים.
התקדמות מורפופיזיולוגית היא מושג מצומצם יותר. מונח זה מתייחס לשיפור הארגון, המתבטא בסיבוך של מבנה הגוף ותפקודיו. תיחום המושגים הקשורים לקידמה אפשרה להתקרב להבנה כיצד ומדוע התקדמות מורפופיזיולוגית מבטיחה שגשוג ביולוגי.
קונספט הארומורפוזה
המונח הוצע גם על ידי A. N. Severtsov. ארומרופוזיס הוא שינוי מתקדם המוביל לסיבוך של ארגון מערכות החיים. אבולוציה מתקדמת היא כמו סדרה של שינויים כאלה. ארומרופזות, לפיכך, יכולות להיחשב לשלבים נפרדים של התקדמות מורפופיזיולוגית (ארוגנזה).
ארומורפוזה היא רכישה אדפטיבית גדולה המגבירה את החיוניות ומובילה קבוצה של בעלי חיים או צמחים להזדמנויות חדשות, כמו שינוי בבית הגידול. כתוצאה מהצטברות של ארומרופזות, ככלל, נוצרות טקסות בדרגים גבוהים, כגון מחלקה או סוג חדש של אורגניזמים.
סיבוך של המבנה (מורפולוגיה) רק יחד עם רכישות פונקציונליות יכול להיחשב לארומורפוזה. זה בהכרח קשור לשינויים במערכת הרגולציה של פונקציות מסוימות של מערכת חיה.
מאפיינים עיקריים של תהליך הארוגנזה
התקדמות מורפופיזיולוגית מאופיינת בשינויים במערך התכונות הקובעות את מידת המורכבות של מערכות חיות.
- רמת ההומאוסטזיס עולה - היכולת לשמור על יציבות הסביבה הפנימית של הגוף (למשל, טמפרטורת גוף קבועה בבעלי חיים בעלי דם חם, הרכב מלחים וכדומה). גם היכולת לשמור על קיימות הפיתוח בתנאים חיצוניים משתנים - הומאוריזה. זה מצביע על שיפור מערכות הרגולציה.
- רמת חילופי האנרגיה בין האורגניזם לסביבה החיצונית הולכת וגדלה. לדוגמה, לבעלי חיים בעלי דם חם יש חילוף חומרים מהיר.
- כמות המידע הולכת וגדלה, דרכי העיבוד שלו נעשות מסובכות יותר. לכן, עם הסיבוך של הגנום, כמות המידע הגנטי עולה. האבולוציה המתקדמת של בעלי החוליות מלווה בתהליך של קפליזציה - הצמיחה והסיבוך של המוח.
לכן, התקדמות מורפופיזיולוגית, המשפיעה על כל המדדים לעיל, מאפשרת למערכת חיה להגביר את העצמאות מהסביבה החיצונית.
יסודות גנטיים של טרנספורמציות אבולוציוניות
החומר שעובר טרנספורמציות במהלך האבולוציה הוא מאגר הגנים של אוכלוסיית אורגניזמים. תכונותיו העיקריות הן המגוון הגנטי של הפרטים והשונות התורשתית. הנהגים העיקרייםהגורמים שלהם הם שילוב מחדש של חומר גנטי במהלך העברה לצאצאים ומוטציות. את האחרון ניתן לחזור ולצבור.
ברירה טבעית מחזקת מוטציות מועילות במאגר הגנים ופוסלת מזיקות. מוטציות ניטרליות מצטברות במאגר הגנים, וכאשר התנאים משתנים, הן עלולות להפוך גם למזיקות וגם מועילות וגם לעבור סלקציה.
ביצירת קשר אוכלוסיות מחליפות גנים, שבזכותם נשמרת האחדות הגנטית של המין. היא מופרת במקרה של אפשרויות שונות לבידוד אוכלוסיות - כולן תורמות לתהליך ההתארגנות.
אחת התוצאות החשובות ביותר של פעולת בחירה היא רכישה אדפטיבית. חלקם מתגלים כגדולים מאוד ומשמעותיים בתנאים מסוימים - אלו ארומורפוזות.
דוגמאות לשינויים ארומתיים
באורגניזמים חד-תאיים, דוגמאות לארומורפוזה הן אירועים אבולוציוניים מרכזיים כמו היווצרות תאים עם מיטוכונדריה (האחרונים היו אורגניזמים עצמאיים בשלבים הראשונים של התפתחות החיים), הופעת רבייה מינית, הופעת תאים אוקריוטיים.
הארומורפוזה הגדולה ביותר בממלכת החיות הייתה הופעתה של רב-תאי אמיתי (רב-רקמות). בקורדיטים ובבעלי חוליות, דוגמאות לסידורים מבניים ותפקודיים עיקריים כאלה של אורגניזמים הן: היווצרות של ההמיספרות המוחיות, מנגנון הלסת (עם הטרנספורמציה של קשתות הזימים הקדמיות), הופעת האמניון באבותיהם של טטרפודים גבוהים יותר. דם חם באבותיהם של יונקים וציפורים (באופן עצמאי בשתי הקבוצות).
צמחים מראים גם דוגמאות רבות להתקדמות מורפו-פיזיולוגית: היווצרות רקמות, התפתחות עלים ושורשים, אבקה יבשה בגימנוספרמים ופרח באנגיוספרמים.
מרכיבי התהליך האבולוציוני
בנוסף לארומורפוזה, A. N. Severtsov הבחין בסוגים כאלה של שינויים כמו אידיואדפטציה (אללומורפוזה) ורגרסיה מורפופיזיולוגית (קטגנזה, ניוון כללי).
אידיואפטציות הן התאמות מקומיות לתנאים ספציפיים. אידיואפטציות כוללות, למשל, הופעה של צבע מגן או התמחות של גפיים בבעלי חיים, שינוי של יריות בצמחים.
אם בגלל הארומורפוזות נוצרו הטקסות הגדולות ביותר (ממלכה, פילום, מעמד), אז האידיואפטציות אחראיות להיווצרות טקסות בדרגה נמוכה יותר - מסדרים, משפחות ומטה. אידיואפטציות מתבטאות בשינויים בצורת הגוף, בהפחתה או בהתפתחות מוגברת של איברים בודדים, בעוד הארומורפוזות מתבטאות ביצירת מבנים איכותיים חדשים.
למתוח קו ברור בין אידיואפטציה לארומורפוזה יכול להיות קשה. אחרי הכל, אפשר להעריך את היקף ואיכות השינוי רק לאחר מעשה, כאשר כבר ידוע איזה תפקיד הוא שיחק בהמשך האבולוציה.
באשר לרגרסיה, מדובר בפישוט של הארגון הכללי של מערכות חיות. תהליך זה יכול להוביל לאובדן של תכונות מסוימות שאינן שימושיות עבור קבוצות מסוימות.אורגניזמים בתנאים חדשים. הם יסולקו על ידי בחירה. אז, בחפתות, האקורד צומצם; בצמחים טפילים וטפילים למחצה (דבקון) מערכת השורשים מצטמצמת.
גורמי אבולוציה וקידמה ביולוגית
כל התופעות הללו - רגרסיה והתקדמות מורפופיזיולוגית, הסתגלות אידיוטית - משפיעות על הגורל האבולוציוני של מערכות חיות.
לכן, ניוון מבני ותפקודי קשור, ככלל, למעבר לאורח חיים פחות פעיל (טפילי, יושבני). קבוצה של אורגניזמים מוצאת את עצמה בתנאים שבהם הברירה תעודד מוטציות שיובילו לאובדן תכונות מיותרות ומזיקות בתנאים חדשים אלו. עם שילוב נכון של נסיבות, שינויים רגרסיביים יכולים להוביל את הקבוצה להצלחה, כלומר להבטיח התקדמות ביולוגית.
עיבודים אידיוטיים גם תורמים להצלחה, מכיוון שלמרות שהם בסיסיים, הם מאפשרים לקבוצה להצליח בתנאים ספציפיים.
באשר לארומורפוזות, הן ממלאות תפקיד מוביל בהשגת התקדמות ביולוגית, שכן הן רכישות אדפטיביות בקנה מידה גדול ומאפשרות פיתוח רחב של בתי גידול חדשים. כתוצאה מהשינויים הארומורפיים בקבוצה, יש עלייה מסיבית ומהירה למדי בגיוון, התמחות פעילה עם התמחות בתנאים המקומיים של הסביבה החדשה - קרינה אדפטיבית. זה מסביר מדוע התקדמות מורפופיזיולוגית מבטיחה פריחה ביולוגית של מינים.
גורמים המגבילים ארוגנזה
התאמות ספציפיות של קבוצות רבות של אורגניזמים (במיוחד גבוהות יותר), ככל שהארגון שלהם הופך מורכב יותר, עשויות להטיל הגבלות על ארוגנזה נוספת, לתעל אותה לכיוון מסוים ולשנות את אופי התהליך עצמו. זה כבר בא לידי ביטוי ברמה הגנטית: הסיבוך של הגנום קשור במידה רבה לעלייה במספר מנגנוני הוויסות המשפיעים כימית על המוטגנזה.
דרכי האבולוציה של אורגניזמים גבוהים שונות מאלה של מערכות חיים פרימיטיביות. לדוגמה, חיידקים מתפתחים בעיקר מבחינה ביוכימית, ובמהלך פיתוח ההסתגלות, הברירה גוזלת מספר עצום של פרטים. באאוקריוטים, שינויים אדפטיביים כבר קשורים במידה רבה עם טרנספורמציות מורפולוגיות. באשר לבעלי חיים גבוהים יותר, בשל דרגת הכינוס הגבוהה, שינויים אדפטיביים בהתנהגות הופכים לאופיניים עבורם. במידה מסוימת, זה מפחית את הצורך בשינויים מורפולוגיים כאשר תנאי החיים משתנים. מגמה זו באה לידי ביטוי בצורה המובהקת ביותר בתהליך האנתרופוגנזה.
סיבות לאופי המתקדם של האבולוציה
אנו יכולים לראות בבירור את המגמה של ארגון מורכב יותר בקבוצות מסוימות - הכי ברור בבעלי חוליות או בצמחי כלי דם. אם נזכור את מערכת היחסים של כל החיים על פני כדור הארץ, אז את המקורות של קו ההתקדמות המורפופיזיולוגית ניתן למצוא בשלבים המוקדמים ביותר של היווצרות החיים. הגיוני להניח שנטייה זו טבועה בתכונותיו של החומר החי.
מנקודת המבט של הגישה התרמודינמית, ניתן להגדיר את החיים כתהליך אוטוקטליטי של ארגון עצמימערכות כימיות עם מיצוי והמרה של אנרגיה מהסביבה. התיאוריה של מערכות ארגון עצמי אומר לנו שברגע שהמורכבות של ארגון עצמי ראשוני כזה מגיעה לרמה מסוימת, המערכת שומרת אוטומטית על המורכבות ומסוגלת להגדיל אותה.
העלייה במורכבות עלולה להפוך לא רק אפשרית, אלא גם הכרחית לחיים המוקדמים, כאשר אפילו אורגניזמים פרימיטיביים, מצד אחד, התחרו על משאבים חיצוניים, ומצד שני, נכנסו למערכות יחסים סימביוטיות, שהגדילו את יעילות אנרגטית של צריכת משאבים אלה. לאחר מכן, מן הסתם, הנטייה הנ ל לסיבוך שולבה בתכונות הביוכימיות, כולל תורשתיות, של מערכות חיות.
אישור עקיף לנקודת מבט זו יכול להיות נוכחות של מקביליות בקווים האבולוציוניים של קבוצות שונות של אורגניזמים. לא פלא שאומרים, למשל, לא על "הופעתם של יונקים", אלא על "יונקים של תריודונטים", ובכך מדגישים שכמה קבוצות קשורות השתתפו בתהליך.
ידוע שלא תמיד ניתן להשוות ארומורפוזות מפתח לשינויים משמעותיים בתנאי הסביבה. לכן, במידה מסוימת, תהליכי הארוגנזה תלויים בתכונות הגלומות באורגניזמים עצמם.
לאחר שהגיעו לרמת מורכבות מסוימת, קבוצות קשורות של צמחים או בעלי חיים מסוגלות לעבור ארומורפוזים דומים כמעט בו-זמנית, ולאחר מכן, ככלל, הקבוצה שצברה את השילוב המוצלח ביותר של שינויים "פורצת קדימה בפתאומיות ",הדגמה דוגמה נוספת לזינוק מורפופיזיולוגי מתקדם.
