כל הגורמים הסביבתיים המאפיינים את תנאי הסביבה מחולקים לשתי קבוצות עיקריות - אביוטי (הם כוללים אקלים וקרקע) וגורמים ביוטיים (זואוגניים ופיטוגניים). יחד הם משולבים לבית גידול של בעלי חיים או לגידול צמחים.
גורמים סביבתיים
בהתאם למאפייני השפעתם על בעלי חיים וצמחים, הם מחולקים לקבוצות העיקריות הבאות:
1) אקלימי, כולל מאפיינים של משטר האור והתרמי, רמת הלחות ואיכות האוויר;
2) קרקע-קרקע, המאפיינים את איכות התזונה שמקבלים צמחים בהתאם לסוג הקרקע, סלע האם ומי התהום;
3) טופוגרפי, הפועל בעקיפין, שכן אקלים ואיכות הקרקע תלויים בהקלה של בית הגידול של יצורים חיים;
4) ביוטי: גורמים פיטוגנים, זואוגניים ומיקרוגנים;
5) אנתרופוגני, כולל כל סוגי ההשפעה האנושית על הסביבה.
ראוי לציין שכל קבוצות הגורמים הללו פועלות לא בנפרד, אלא בשילוב זה עם זה. בגלל שינוי זה באינדיקטורים, לפחות אחד מהם יובילחוסר איזון בתסביך הזה. לדוגמה, עלייה בטמפרטורה קשורה לעלייה בלחות האוויר, הרכב הגזים של האוויר משתנה, האדמה מתייבשת, הפוטוסינתזה עולה וכו'. עם זאת, האורגניזמים עצמם מסוגלים להשפיע על תנאי סביבה אלו.
גורמים ביוטיים
ביוטה היא מרכיב חי בצינון, כולל לא רק צמחים ובעלי חיים, אלא גם מיקרואורגניזמים. כל אחד מהאורגניזמים החיים הללו קיים בביוקנוזה מסוימת ומקיים אינטראקציה הדוקה לא רק עם הסוג שלו, אלא גם עם נציגים של מינים אחרים. כולם משפיעים על היצורים החיים סביבם, אבל גם מקבלים מהם תגובה. אינטראקציות כאלה יכולות להיות שליליות, חיוביות או ניטרליות.
מכלול האינטראקציות זה עם זה ועם החלק הדומם של הסביבה נקרא גורמים סביבתיים ביוטיים. אלה כוללים:
- גורמים פיטוגנים הם ההשפעות שיש לצמחים על עצמם, על צמחים אחרים ובעלי חיים.
- גורמים זווגניים הם ההשפעה שמפעילים בעלי חיים על עצמם, על בעלי חיים אחרים וצמחים.
השפעתם של גורמים ביוטיים מסוימים ברמת המערכת האקולוגית קובעת את תכונות הטרנספורמציה של חומרים ואנרגיות, כלומר את הכיוון, העוצמה והטבע שלהם.
גורמים פיטוגנים
יחסים של צמחים בקהילות בהצעת האקדמיה V. N. Sukachev החלו להיקרא שיתוף פעולה. הוא זיהה בהן שלוש קטגוריות:
1. קואקציות ישירות (מגע). בקבוצה זו הוא כלל ישירהשפעת הצמחים על אורגניזמים במגע איתם. אלה כוללים את ההשפעות המכניות והפיזיולוגיות של צמחים זה על זה. דוגמה לגורם פיטוגני זה - אינטראקציה ישירה בין צמחים - היא הפגיעה בצמרות הכתרים של עצים מחטניים צעירים על ידי הצלפתם בענפים גמישים של עצים קשים שכנים קרובים. או, למשל, מגע הדוק של מערכות השורשים של צמחים שונים. כמו כן, גורמים סביבתיים פיטוגנים ישירים כוללים תחרות, אפיפיטיזם, טפילות, ספרופיטיזם והדדיות.
2. פעולות משותפות עקיפות בעלות אופי טרנס-אביוטי. הדרך שבה צמחים משפיעים על האורגניזמים הסובבים אותם היא לשנות את המאפיינים הפיזיקו-כימיים של בתי הגידול שלהם. צמחים רבים הם מחנכים. יש להם השפעה סביבתית על צמחים אחרים. דוגמה לגורם ביוטי פיטוגני שכזה היא היחלשות עוצמת אור השמש החודרת לכיסוי הצמחייה, כלומר שינוי בקצב התאורה העונתי, הטמפרטורה ביער ועוד הרבה יותר.
3. קואקציות עקיפות בעלות אופי טרנסביוטי. צמחים משפיעים על הסביבה בעקיפין, דרך אורגניזמים אחרים, כמו חיידקים. ידוע שחיידקי גושים מיוחדים מתיישבים על שורשי רוב הקטניות. הם מסוגלים לתקן חנקן חופשי על ידי המרתו לניטריטים ולחנקות, אשר, בתורם, נספגים בקלות על ידי השורשים של כמעט כל צמח. לפיכך, צמחי קטניות מגבירים בעקיפין את פוריות הקרקע עבור צמחים אחרים, הפועלים באמצעות מתווך -חיידקי גושים. כמו כן, כדוגמה לגורם סביבתי פיטוגני זה, ניתן למנות את האכילה של בעלי חיים של צמחים מקבוצות מסוימות, מה שמוביל לשינוי ביחס המספרי של המינים. כתוצאה מביטול התחרות, צמחים שלא נאכלו מתחילים להתחזק ולהשפיע יותר על אורגניזמים שכנים.
דוגמאות
תחרות היא אחד הגורמים העיקריים להיווצרות ביוקנוזות. רק פרטים שורדים בהם, שהתבררו כמותאמים יותר לתנאי סביבה מסוימים והצליחו לפתח את האיברים המעורבים בתזונה מוקדם יותר מאחרים, לכדו שטח גדול ומצאו עצמם בתנאי תאורה טובים יותר. במהלך הברירה הטבעית, אנשים שנחלשו בתהליך התחרות מושמדים.
כאשר נוצרת צינון, מאפיינים רבים של הסביבה משתנים, הנגרמים מהוצאה של משאבי חומר ואנרגיה, כמו גם פליטת תוצרי פסולת של אורגניזמים בצורת תרכובות כימיות, עלים שלכת ועוד ועוד.. תהליך זה של השפעה ישירה או עקיפה של צמחים על שכנים עקב רוויה בחומרים סביבתיים נקרא אללופתיה.
גם בפיטו-וביוקנוזות, סימביוזה נמצאת באופן נרחב, המתבטאת ביחסים המועילים הדדיים של צמחים עציים עם פטריות. גורם פיטוגני כזה אופייני לקטניות, ערבה, פראייר, אשור וצמחי עצים אחרים. מיקוריזה מופיעה על שורשיהם, מה שמאפשר לצמחים לקבל מלחים מינרליים של האדמה המומסים במים, ופטריות.בתורו, השג גישה לחומר אורגני.
כדאי לשים לב גם לתפקידם של מיקרואורגניזמים שמפרקים פסולת, הופכים אותו לתרכובות מינרלים, וגם מטמיעים חנקן מהאוויר. קטגוריה גדולה של מיקרואורגניזמים (כגון פטריות וחיידקים) מטפילה עצים, אשר בהתפתחותם המאסיבית עלולים לגרום נזק בלתי הפיך לא רק לצמחים עצמם, אלא גם לביוצנוזיס בכללותו.
סיווג של אינטראקציות
1. לפי נושאים. בהתאם למספר הצמחים המשפיעים על הסביבה, כמו גם למספר האורגניזמים הכפופים להשפעה זו, הם מבחינים:
- אינטראקציות אינדיבידואליות שמתבצעות על ידי צמח אחד לכל אורגניזם חי.
- אינטראקציות קולקטיביות, הכוללות את מערכת היחסים של קבוצות צמחים זו עם זו או עם פרטים בודדים.
2. באמצעות השפעה. בהתאם לסוג ההשפעה הישירה או העקיפה שמפעילים צמחים, גורמים סביבתיים פיטוגנים הם:
- מכני, כאשר אינטראקציות מאופיינות בשינוי במיקום המרחבי של הגוף ומלוות במגע או בלחץ של חלקים שונים של הצמח על אורגניזמים שכנים.
- פיזי, כשמדברים על ההשפעה של שדות חשמליים חלשים שנוצרים על ידי צמחים על יכולתם להפיץ פתרונות קרקע בין צמחים סמוכים. הסיבה לכך היא שבין שורשי היניקה הקטנים יש הבדל מסוים בפוטנציאלים החשמליים, שמשפיעעוצמת תהליך הספיגה של יונים מהאדמה.
- אקולוגי, המייצג את הגורמים הפיטוגניים העיקריים. הם מתבטאים בשינוי של הסביבה כולה בהשפעת צמחים או רק חלק ממנה. אבל יחד עם זאת, אין להם אופי ספציפי, השפעה זו אינה שונה מהשפעה של עצמים דוממים.
- קנוטי, מאפיין אך ורק אורגניזמים חיים (צמחים ובעלי חיים) המאופיינים בפעילות. דוגמה לגורם פיטוגני היא צריכה בו-זמנית על ידי צמחים שכנים של חומרים מזינים מסוימים ממקור אחד, ובמקרה של מחסור בהם, כלולה חלוקה מסוימת של תרכובות כימיות בין צמחים.
- כימיקל, נקרא גם אללופתיה. הם מתבטאים בעיכוב או בגירוי של תהליכי החיים הבסיסיים על ידי כימיקלים המשתחררים במהלך חיי הצמחים (או כאשר הם מתים). חשוב לציין, הם אינם מזונות מן החי או הצומח.
- מידע-ביולוגי, כאשר מידע גנטי מועבר.
3. על ידי שיתוף הסביבה. על פי תכונה זו, גורמים פיטוגנים מחולקים ל:
- ישיר, כולל כל האינטראקציות המכניות, כגון שזירה ואיחוי שורשים.
- אקטואלי, מופחת לשינוי או יצירה על ידי צמחים של כל מרכיבי הסביבה (אור, תזונה, חום וכו').
4. על פי תפקידה של הסביבה בהשגת תזונה, ישנם:
- טרופי,המורכב משינוי בהשפעת הצמחים בכמות או בהרכב החומרים, במצבם.
- מצבים, המשפיעים בעקיפין על איכות וכמות המזון המתקבל. אז, דוגמה לגורם פיטוגני היא היכולת של צמחים מסוימים לשנות את ה-pH של האדמה, מה שמשפיע על ספיגת חומרי הזנה ממנה על ידי אורגניזמים אחרים.
5. לפי ההשלכות. בהתאם לאופן שבו הפעילות החיונית של צמחים תשפיע על צמחים שכנים, הם מבחינים:
- תחרות והגבלה הדדית.
- Adaptation.
- חיסול, שהיא הצורה החשובה ביותר של אינטראקציה בין צמחים במהלך שינויים בקהילות שלהם.
- מניעה, המתבטאת ביצירת על ידי מין צמח אחד של גורמים סביבתיים פיטוגנים שליליים להתפתחות מינים אחרים בשלב נביטת זרעים או פרימורדיה, מה שמוביל למוות של שתילים.
- הגבלה עצמית המתרחשת בשלב של צמיחה אינטנסיבית של אורגניזמים צמחיים. זה מסתכם בהעברה אקטיבית של חומרי הזנה מינרליים מצורות בלתי נגישות לצורות זמינות, אבל צריכתם על ידי צמחים מפגרת אחרי תהליך זה במהירות. זה מוביל לעיכוב או להפסקה של הצמיחה שלהם.
- העדפה עצמית, שהיא היכולת של צמחים לשנות את הסביבה בעצמם. גורמים פיטוגנים כאלה והמאפיינים שלהם קובעים את מצבו של כל ביוטופ, כגון דוכני אורן, בסינוסי אזוב.
ראוי לציין שניתן לייחס את אותה השפעה, לפי מאפיינים שונים של סיווג זה, לסוגים שונים. אז, התחרותהתוצאה של האינטראקציה היא גם טרופית, אקטואלית, קואנוטית ואינדיבידואלית.
תחרות
מושג התחרות במדעי הביולוגיה זוכה לתשומת לב כבר יותר מתריסר שנים. הפרשנות שלו הייתה מעורפלת או להיפך, צרה מדי.
כיום, תחרות מובנת כאינטראקציות כאלה שבהן כמות מוגבלת של מזון מופצת באופן לא פרופורציונלי לצרכים של אורגניזמים המקיימים אינטראקציה. כתוצאה מאינטראקציות ישירות, גורמים פיטוגנים מובילים לעובדה שצמחים בעלי דרישות גדולות מקבלים כמויות תזונה גדולות יותר מאשר בחלוקה פרופורציונלית. יש תחרות כשמשתמשים באותו מקור כוח בו-זמנית.
נוח לשקול את מנגנון היחסים התחרותיים בדוגמה של האינטראקציה של שלושה עצים הניזונים מאותו מקור. למשאבי הסביבה יש מחסור בחומרים שהם צריכים. לאחר זמן מה, הצמיחה של שניים מהם פוחתת (עצים מדוכאים), בשלישית היא מתגברת בקצב קבוע (הצמח הדומיננטי). אבל מצב זה אינו לוקח בחשבון את האפשרות של אותם צרכים של עצים שכנים, שלא יובילו להבדלים בצמיחה.
במציאות, משאבי הסביבה אינם יציבים מהסיבות הבאות:
- לחקר את החלל;
- תנאי האקלים משתנים.
ניתן לבטא היטב את הפעילות החיונית של עץ ביחס של שלוש כמויות:
- צריך - המקסימום של חומרים ואנרגיה שצמח יכול לקחת;
- המינימום הנדרש עבורחייו;
- רמת תזונה אמיתית.
עם הגדלת הגודל, רמת הצרכים, לפחות, עולה לפני ההזדקנות. רמת התזונה בפועל שמקבלים עצים תלויה בגורמים רבים, כולל "יחסים חברתיים" בצינון. עצים מדוכאים מקבלים את הכמות המינימלית של חומרים מזינים, וזו הסיבה לחיסולם. הדגימות הדומיננטיות תלויות במידה פחותה בסביבה הקואנוטית. והגידול תלוי בתנאי הסביבה האביוטית.
עם הזמן, מספר העצים ליחידת שטח פוחת ויחס המחלקות הקואנוטיות משתנה: שיעור העצים הדומיננטיים גדל. כתוצאה מכך נוצר יער בוגר שנשלט על ידי עצים דומיננטיים.
לכן, תחרות כגורם פיטוגני של אינטראקציה ישירה בין אורגניזמים יכולה להיות מיוצגת כתהליך של חלוקה לא אחידה של משאבים, המאופיין בחוסר התאמה של צרכים, מה שמוביל לחלוקה של צמחים לקבוצות קואנוטיות שונות ול- מוות של מדוכאים.
הגבלה הדדית שונה מתחרות בחלוקה היחסית של משאבי התזונה של הסביבה. למרות שחוקרים רבים מייחסים זאת לאחד מסוגי התחרות - סימטרית. אינטראקציה כזו מתרחשת בין פרטים בעלי יכולות תחרותיות שוות בערך מאותו מין או שונה.
עליית התחרות
תחרות בין צמחים יכולה להתרחש רק אם מתקיימים התנאים הבאים:
- דמיון איכותי וכמותיצריך;
- צריכה משותפת של משאבים ממקור משותף;
- מחסור קיים במשאבים סביבתיים.
ברור שעם עודף משאבים, הצרכים של כל צמח מסופקים במלואם, מה שלא חל על גורמים פיטוגנים. אולם, במקרה ההפוך, ואפילו בתזונה משותפת, מתחיל המאבק על הקיום. אם השורשים הפעילים של הצמחים נמצאים באותה שכבת אדמה ונמצאים במגע זה עם זה, קשה לשפוט את הפיזור האחיד של חומרים מזינים. אם השורשים או הכתרים ממוקמים בשכבות שונות, אז התזונה אינה נחשבת בו זמנית (היא ברצף), מה שאומר שאיננו יכולים לדבר על תחרות.
דוגמאות לתחרות בין מפעלים
תחרות יכולה לבוא על אור, על חומרי הזנה לאדמה ועל חרקים מאביקים. זה יכול להיות מושפע לא רק מהחומרים התזונתיים עצמם, אלא גם מגורמים פיטוגנים רבים. דוגמה לכך היא היווצרות סבך צפוף על קרקעות שבהן יש הרבה הזנה ולחות מינרלים. המאבק העיקרי במקרה זה הוא על האור. אבל על קרקעות עניות, בדרך כלל כל צמח מקבל את הכמות הדרושה של קרניים אולטרה סגולות, והמאבק הוא על משאבי הקרקע.
התוצאה של תחרות תוך-ספציפית היא חלוקה של עצים מאותו המין לכיתות Craft. לפי כוחם, צמחים יכולים להתייחס ל:
- מחלקה I, אם הם דומיננטיים, יש גזע עבה וענפים עבים מבסיס הגזע, בעלי כתר מתפשט. הם נהניםזרימה מספקת של שמש ומוציאה כמויות אדירות של מים וחומרי הזנה מהאדמה הודות למערכת שורשים מפותחת. נמצא בנפרד ביער.
- II class, אם הם גם דומיננטיים, הגבוהים ביותר, אבל עם קוטר תא המטען קטן יותר וכתר קצת פחות חזק.
- מחלקה III, אם הם קטנים יותר מהכיתה הקודמת, אך עדיין יש להם חלק עליון פתוח לקרני השמש. הם גם שולטים ביער ויחד עם סוג II, מהווים את עיקר העצים.
- IV class, אם העצים דקים, קטנים, אין לקבל אור שמש ישיר.
- V class אם העצים גוססים או כבר מתים.
תחרות על מאביקים חשובה גם לצמחים, שם המין שהכי מושך חרקים מנצח. יותר צוף או מתיקות יכולים להיות יתרון.
אינטראקציות אדפטיביות
הם באים לידי ביטוי בעובדה שגורמים פיטוגנים המשנים את הסביבה הופכים את תכונותיה למקובלות עבור צמחי מתקבלים. לרוב, השינוי מתרחש באופן חסר משמעות, והם באים לידי ביטוי במלואם רק כאשר המין המשפיע הוא גורם יוצר רב עוצמה, ויש להציגו בכל טווח ההתפתחות.
צורה אחת של מגע מכני היא השימוש של אורגניזם אחד בצמח אחר כמצע. תופעה זו נקראת אפיפיטיזם. כ-10% מכל סוגי האורגניזמים הצמחיים הם אפיפיטים. המשמעות האקולוגית של תופעה זו מורכבת בסוג של הסתגלות למשטר האור בתנאים של טרופי צפוףיערות: האפיפיטים מקבלים הזדמנות להגיע אל קרני האור ללא עלויות גידול משמעותיות.
מגעים פיזיולוגיים של צמחים שונים כוללים טפילות וספרוטרופיזם, אשר חל גם על גורמים פיטוגנים. אל תשכח את הדדיות, שדוגמה לכך היא הסימביוזה של תפטיר פטרייתי ושורשי צמחים. למרות העובדה שפטריות מקבלות פחמימות מצמחים, ההיפיות שלהן מגדילות את פני השטח הסופגים של השורש פי עשרה.
טפסי חיבור
כל מיני מנגנונים של אינטראקציות חיוביות ושליליות בין אורגניזמים חיים שונים עצמם יכולים להיות מאוד עדינים ולא מובנים מאליהם. לאחרונה, קבוצת מדענים חקרה בפירוט את השפעות הצמחים על הסביבה בעזרת חיסול לכל החיים של חומרים אורגניים מורכבים בעלי תפקיד מגן על הסביבה. יחסים כאלה בין צמחים נקראים אללופתים. הם משפיעים באופן משמעותי על גודל התוצרים הביולוגיים המתקבלים של צמחים (לא רק מעובדים, אלא גם פראיים), וגם קובעים את הדרכים הטובות ביותר לסובב יבולים בנטיעות גינה (לדוגמה, עץ תפוח מתפתח טוב יותר לאחר דומדמניות או פטל, שזיפים עדיף לשתול באותם מקומות שבהם נהגו לגדל אגסים או אפרסקים).
צורות הקשר העיקריות בין צמחים ובעלי חיים בביו-צנוזות, לפי V. N. Beklemishev, הן:
- קשרים אקטואליים הנוצרים בשל העובדה שאורגניזמים אחד או יותר משנים את סביבתם של אחרים לכיוון חיובי.לדוגמה, אזובי ספגנום נוטים להחמיץ את תמיסת הקרקע, מה שיוצר תנאים נוחים לטל שמש וחמוציות בביצות.
- קשרים טרופיים, המורכבים מכך שנציגים של מין אחד משתמשים בפרט ממין אחר, במוצרי הפסולת שלו או בשאריות שלו כמקור מזון. הודות לקישורים טרופיים, חסידות נכנסות למפקדי שטחים ביצות, ואיילים בדרך כלל מתיישבים ביערות אספים.
- קשרי מפעל המתרחשים כאשר פרטים ממינים מסוימים משתמשים בבני מינים אחרים כדי לבנות את הקינים או המגורים שלהם. לדוגמה, עצים מספקים לציפורים שקעים או ענפים לבניית קנים.
